Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Анатомия_и_физиология_человека_Кузнецов_В_И_ред_

.pdf
Скачиваний:
9
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
19.91 Mб
Скачать

11. Сердечно-сосудистая система. Физиология кровообращения

311

При.операциях.у.человека.и.в.эксперименте.у.животных.применяют.метод. прямого. измерения. кровяного. давления.. Для. этого. вскрывают. артерию. или. вену. и. вводят. в. нее. специальную. канюлю,. которая. через. силиконовую. трубку. подсоединяется. к. указателю. или. регистратору. кровяного. давления.. В. этом. случае. можно. длительно. непрерывно. регистрировать. уровень. артериального. или. венозного. кровяного. давления.

Систолическое,•диастолическое,•пульсовое•и.среднее•гемодинамическое• артериальное• давление.. Кровь. поступает. в. устье. аорты. и. пульмонального. ствола. порциями. во. время. систолы. желудочков.. При. систоле. давление. крови. в. артериях. возрастает,. во. время. диастолы. —. снижается.

Систолическим артериальным давлением. называют. максимальную. величину. давления,.оказываемого.кровью.на.стенку.артерий.в.период.систолы.желудочков.. Его. величина. зависит. преимущественно. от. уровня. систолического. давления. в. левом. желудочке,. объема. и. скорости. выброса. им. крови. в. аорту.. На. величину.систолического.давления.также.влияют.растяжимость.аорты.и.ближайших. к.ней.артерий,.уровень.ОПСС,.объем.и.свойства.циркулирующей.крови..Нормальный. уровень. систолического. давления. в. плечевой. артерии. для. взрослого. человека. обычно. находится. в. пределах. 110–139. мм. рт.. ст.

Диастолическим артериальным давлением.называют.его.минимальный.уровень,. до. которого. снижается. давление. крови. в. крупных. артериях. во. время. диастолы. желудочков.. Величина. диастолического. артериального. давления. крови. зависит.преимущественно.от.состояния.тонуса.сосудов.(снижение.ОПСС.способствует.снижению.диастолического.давления)..Однако.эта.зависимость.не.абсолютная.. На. фоне. низкого. общего. периферического. сопротивления. диастолическое. давление. может. оставаться. повышенным. при. высоком. уровне. МОК.

и.ЧСС..Границы.нормы.для.диастолического.давления.в.плечевой.артерии.составляют. 60–89. мм. рт.. ст.

Нормативы. уровней. артериального. кровяного. давления. в. последние. десятилетия.неоднократно.пересматривались..Например,.считалось,.что.у.пожилых. людей. верхняя. граница. нормы. может. сдвигаться. до. 150. мм. рт.. ст.

В.1999. г.. была. принята. трактовка. показателей. кровяного. давления,. предложенная. ВОЗ. и. Международным. обществом. по. изучению. артериальной. гипертензии.. Введены. понятия:. оптимальное давление. —. уровень. систолического. давления. менее. 120. мм. рт.. ст.,. диастолического. менее. 80. мм. рт.. ст.;. нормальное. давление. —. систолическое. менее. 130. мм. рт.. ст.,. диастолическое. менее. 85. мм. рт.. ст.;. повышенное нормальное. давление. —. уровень. систолического. давления. 130–139. мм. рт.. ст.,. диастолического. —. 85–89. мм. рт.. ст.. Возрастание.систолического.артериального.давления.крови.за.пределы.140.мм.рт..ст..

и.диастолического. выше. 90. мм. называют. гипертензией. (tensio. —. напряжение. стенки.сосуда),.уменьшение.давления.за.пределы.нижней.границы.нормы.(110.мм. для. систолического. и. 60. мм. для. диастолического). —. гипотензией.. Термины. «гипотензия». и. «гипертензия». научно. обоснованы,. однако. вместо. них. часто. применяют. названия. «гипертония». и. «гипотония».. Этими. терминами. обозначают. также. наиболее. распространенные. заболевания. сердечно-сосудистой. системы.. Термины. используются. в. связи. с. тем,. что. наиболее. частыми. нарушениями. уровня. артериального. давления. крови. является. повышение. или. понижение. тонуса. гладкомышечных. волокон. в. артериальных. сосудах.

312

Раздел II. Частная анатомия и физиология

При. оценке. уровня. кровяного. давления. следует. учитывать. его. высокую. лабильность,. изменчивость. в. зависимости. от. функционального. состояния. организма.(физическая.или.умственная.работа,.эмоции.и.т.д.),.наличие.суточных. ритмов,.зависимость.от.фазы.дыхания..Поэтому.измерение.артериального.давления. желательно. проводить. в. стандартизированных. условиях. физического.

и.умственного. покоя.. Значительную. добавочную. информацию. об. особенностях. регуляции. артериального. давления. у. человека. получают,. выполняя. его. суточное. мониторирование. и. рассчитывая. индексы. цикличности. этого. показателя.. Так,. суточный. индекс. характеризует. соотношение. уровня. давления. в. ночные.

и.дневные.часы..В.физиологических.условиях.у.большинства.здоровых.людей. в. ночное. время. происходит. снижение. артериального. давления. на. 10–20. %. по.сравнению.с.дневными.показателями..Таких.людей.(дипперов).относят.к.группе. с. наименьшей. вероятностью. развития. гипертонии.

Измеряя. Рс. и. Рд. крови. в. плечевой. артерии,. врач. получает. информацию. о.состоянии.кровеносной.системы.и.гемодинамики.в.организме..Дополнитель-

ная. информация. получается. при. простейшем. расчете. Рп. и. Рсгд.

Разность. между. величинами. систолического. (Рс). и. диастолического. (Рд). давления.называют.пульсовым давлением.(Рп),.которое.определяют.по.формуле

.

Pп = Pс Pд.

Средним гемодинамическим давлением. (Рсгд). называют. такой. уровень. постоянного. артериального. давления,. который. может. обеспечить. объемный. кровоток,. равный. кровотоку,. создаваемому. переменным. (от. систолического. к. диастолическому). давлением.. Величина. Рсгд. для. крупных. центральных. артерий. определяется. по. формуле. Савицкого:

.

P = P +

Pс Pд

.

 

 

сгд

д

2

 

 

 

 

 

По. этой. формуле. среднее. гемодинамическое. давление. равно. сумме. величин. диастолического. и. половины. пульсового. давления.. Для. периферических. артерий. Рсгд. рассчитывают. по. формуле. Хикема,. прибавляя. к. показателю. Рд. треть. величины. пульсового. давления:

.

P = P +

Pс Pд

.

 

 

сгд

д

3

 

 

 

 

 

Эти. формулы. дают. достаточно. корректные. показатели. Рсгд. для. условий. покоя..В.последнее.время.разработана.более.универсальная.формула.(Семено- вича–Комяковича),.учитывающая.артериальное.давление.и.частоту.сердечных. сокращений.. Она. применима. для. расчета Рсгд. как. для. условий. покоя,. так. и. физической. нагрузки:

.

P

= P

+

Pп ЧСС

+ ЧСС − 100 − 0,1(ЧСС − 100),

 

 

сгд

д

230

Pп

 

 

 

где. Рд. —. диастолическое;. Рп. —. пульсовое. артериальное. давление;. ЧСС. —. частота. сердечных. сокращений.

Использование.показателя.Рсгд.удобно.при.рассмотрении.факторов,.влияющих. на. уровень. давления. крови. в. сосудах,. и. выявлении. причин. его. отклоне-

11. Сердечно-сосудистая система. Физиология кровообращения

313

ния.от.нормы..Для.этого.важно.помнить.ранее.рассмотренную.формулу.основного. уравнения. гемодинамики:

.

МОК =

Pсгд

;. P = МОК ОПСС.

 

 

 

ОПСС

сгд

 

 

 

Из. этой. формулы. следует,. что. для. оценки. причин. изменения. кровяного. давления. важно. знать. объем. крови,. выбрасываемой. левым. желудочком. в. аорту,.

и.общее. периферическое. сопротивление.

У.среднего. по. массе. и. возрасту. человека. для. нормальной. жизнедеятельности.организма.в.состоянии.физиологического.и.психологического.покоя.необходим. МОК. около. 5. л/мин.. Если. при. этом. общее. периферическое. сопротивление. равно. 20. мм. рт.. ст./л/мин,. то. для. обеспечения. минутного. кровотока. объемом.в.5.л/мин.необходимо,.чтобы.в.аорте.поддерживалось.среднее.давление.100.мм.рт..ст..(5. .20.=.100)..Если.у.такого.человека.ОПСС.увеличивается. (за.счет.сужения.сосудов.в.результате.отложения.склеротических.бляшек,.спазма. гладкомышечных. волокон),. например,. до. 30. мм. рт.. ст./л/мин,. то. для. обеспечения.достаточного.кровотока.(5.л/мин).понадобится.среднее.давление.150.мм.рт..ст.. (5. .30.=.150)..Систолическое.давление.у.такого.человека.резко.повысится..Для. восстановления. нормального. уровня. кровяного. давления. в. этом. случае. надо. снизить. ОПСС.. Здесь. показаны. препараты-ингибиторы. ангиотензинпревращающего. фермента. (капотен,. энам),. блокаторы. Са-каналов. (изоптин),. блокаторы. адренорецепторов.или.вещества,.снижающие. запасы.катехоламинов. в.организме. (резерпин),. и. т.д.. Совершенно. иной. подход. к. коррекции. повышенного. давле- ния.крови.в.случае.его.изменения.из-за.нарастания.МОК,.что.может.быть.при. физическом.напряжении,.эмоциональных.реакциях,.задержке.воды.в.организме. (в. этом. случае. показаны. мочегонные. препараты). и. в. ряде. других. ситуаций.

Для. понимания. и. диагностики. нарушений. механизмов. кровообращения. важно. знать. не. только. величину. систолического,. диастолического,. пульсового.

и.среднего. гемодинамического. давления,. но. и. их. взаимосвязь,. а. также. факторы,. влияющие. на. них.

Относительно. показателя. пульсового. давления. (Рп). следует. помнить,. что. важнейшими. факторами,. влияющими. на. него,. являются. ударный. объем. (УО). изгоняемой. желудочками. крови. и. растяжимость. (С;. англ.. compliance. —. податливость). артерий.. Это. отражает. формула

. Pп = УОC .

Пульсовое. давление. прямо. пропорционально. ударному. объему. и. обратно. пропорционально. растяжимости. артерий.

Из. приведенной. формулы. следует,. что. при. понижении. растяжимости. артерий. даже. в. условиях. неизменного. выброса. крови. пульсовое. давление. будет. нарастать.. Это. как. раз. и. происходит. у. пожилых. людей. в. связи. со. склерозированием. артерий,. уменьшением. растяжимости. аорты. и. артерий.

артериальный пульс.. Периодические. толчкообразные. колебания. диаметра. и. напряжения. артериальной. стенки,. волнообразно. распространяющиеся. вдоль. артерий,. называют. артериальным пульсом.

Происхождение•пульса..Пульсовая.волна.возникает.в.устье.аорты.в.результате. выброса. крови. из. левого. желудочка. при. его. систоле.. При. этом. давление.

314

Раздел II. Частная анатомия и физиология

крови. в. аорте. повышается. и. под. его. влиянием. увеличиваются. диаметр. аорты. и. ее. объем. (на. 20–30. мл).. Происходит. волнообразное. смещение. аортальной. стенки.. Возникшая. пульсовая. волна. с. аорты. переходит. на. крупные,. затем. на. мелкие.артерии.и.достигает.артериол..Вследствие.высокого.сопротивления.артериол. давление. крови. в. них. падает. до. 30–40. мм. рт.. ст.,. и. в. этих. мелких. сосудах. его. пульсовые. колебания. прекращаются.. Кровь. в. капиллярах. и. большинстве. вен. течет. равномерно,. без. пульсовых. толчков.

Скорость распространения пульсовой волны. (СПВ). зависит. от. растяжимости. сосудов,. их. диаметра. и. толщины. стенок.. Увеличению. скорости. пульсовой. волны.способствуют.утолщение.стенки.сосуда,.уменьшение.его.диаметра.и.снижение. растяжимости.. Вот. почему. в. аорте. скорость. пульсовой. волны. равна. 4–6. м/с,. а. в. артериях,. имеющих. малый. диаметр. и. толстый. мышечный. слой. (например,. в. лучевой),. она. равна. 12. м/с.. Растяжимость. сосудов. с. возрастом. снижается.вследствие.многих.причин,.среди.которых.важную.роль.играет.развитие. атеросклероза.. При. этом. обнаруживается. увеличение. скорости. распространения. пульсовой. волны.. Пульсовая. волна,. возникнув. в. аорте,. достигает. дистальных.артерий.конечностей.приблизительно.за.0,2.с.и.обгоняет.линейное. продвижение. в. сосудах. той. порции. крови,. выброс. которой. из. желудочков. вызвал. пульсовую. волну.. При. гипертензии. скорость. распространения. пульсовой. волны. увеличивается. из-за. увеличенного. напряжения. и. жесткости. артериальной. стенки.

Исследование•пульса..Пульсовые.волны.можно.зарегистрировать.или.ощутить. пальпаторно. практически. на. всех. артериях,. расположенных. близко. к. по- верхности.тела..Сфигмография.(гр..sphygmos.—.биение.сердца,.graphõ.—.пишу).—. методика. регистрации. артериального. пульса.. Получаемую. при. этом. кривую. называют. сфигмограммой. (рис.. 11.17).

Для. регистрации. сфигмограммы. на. область. пульсации. артерии. устанавливают.датчики,.улавливающие.изменения.давления..За.время.одного.сердечного. цикла. регистрируется. пульсовая. волна,. имеющая. восходящий. участок. —. анакроту. и. нисходящий. —. катакроту.

Анакрота. характеризует. растяжение. стенки. аорты. в. период. от. начала. изгнания. крови. из. желудочка. до. достижения. максимума. давления.. Катакрота. отражает. изменения. объема. аорты. за. время. от. начала. снижения. систолического. давления. до. достижения. диастолического. давления.

На.катакроте.имеется.инцизура.(вырезка).и.дикротический.подъем..Инцизура.возникает.в.результате.быстрого.снижения.давления.в.аорте.при.переходе.

Анакрота

Инцизура

Ката крота

Д. подъем Норма Низкое Малый Недостаточность

периферическое ударный аортального сопротивление объем клапана

Рис. 11.17. Сфигмограмма,. регистрируемая. на. лучевой. артерии,. при. разных. состояниях. сердца. и. сосудов

11. Сердечно-сосудистая система. Физиология кровообращения

315

желудочков.к.диастоле.(в.протодиастолический.период)..В.это.время.идет.расслабление. желудочков. при. открытых. полулунных. клапанах,. поэтому. кровь. из. аорты. начинает. смещаться. в. сторону. желудочков.. Она. наталкивается. на. створки. полулунных. клапанов. и. вызывает. их. закрытие.. Отражаясь. от. захлопнувшихся. клапанов,. волна. крови. создает. в. аорте. новое. кратковременное. повышение. давления,. что. приводит. к. появлению. дикротического. подъема. на. сфигмограмме.

По. моменту. начала. инцизуры. можно. определить. начало. диастолы. желудочков,. а. по. возникновению. дикротического. подъема. —. момент. закрытия. полулунных. клапанов. и. начало. изометрической. фазы. расслабления. желудочков.

Распространение. пульсовой. волны. от. аорты. к. артериям. сопровождается. некоторыми.изменениями.амплитуды,.напряжения.и.формы.пульсовой.волны.. Это.вызвано.многочисленными.факторами,.влияющими.на.пульсацию.артериальной. стенки.. Так,. при. увеличении. растяжимости. артериальной. стенки. уменьшаются. величина. максимального. пульсового. давления. и. скорость. распространения. пульсовой. волны,. а. степень. ее. затухания. увеличивается.

В.местах,.где.распространение.пульсовой.волны.встречает.повышенное.сопротивление,. возникают. отраженные. пульсовые. волны.. Первичные. и. вторичные. волны,. бегущие. навстречу. друг. другу,. складываются. (подобно. волнам. на. поверхности. воды). и. могут. увеличивать. или. ослаблять. друг. друга.

Пульсация. сосудистой. стенки. несет. информацию. о. состоянии. и. функционировании. сердечно-сосудистой. системы.

Исследование•пульса•путем•пальпации.может.проводиться.на.многих.артериях,. но. особенно. часто. пульсацию. лучевой. артерии. исследуют. в. области. шиловидного.отростка.(запястья)..При.этом.рассматривают.следующие.характеристики. пульса:

частота. —. количество. пульсовых. ударов. в. минуту.. У. взрослых. людей.

в.состоянии. физического. и. эмоционального. покоя. нормальная. частота. пульса. составляет. 60–90. уд/мин.. Для. характеристики. частоты. пульса. применяются. термины:. «нормальный. пульс»;. «редкий. пульс»,. или. «брадикардия». (меньше. 60.уд/мин);.«частый.пульс»,.или.«тахикардия».(больше.90.уд/мин)..При.этом. надо. учитывать. возрастные. нормы;

ритм,.оценивающийся.по.равномерности.интервалов.между.пульсовыми. ударами. и. изменениям. частоты. пульсаций.. В. норме. пульс. ритмичный,. может. выявляться.так.называемая.дыхательная.аритмия.—.небольшие.(до.10.%.сред- него. уровня). колебания. частоты. пульса,. синхронные. с. фазами. дыхания:. учащение. —. на. вдохе,. урежение. —. при. выдохе.. Дыхательная. аритмия. считается. вариантом. нормы;

наполнение,. оценивающееся. по. интегральному. ощущению. амплитуды.

и.объема.пульсовых.смещений.артериальной.стенки.и.степени.ее.напряжения.. Варианты. оценок:. наполнение. нормальное,. хорошее,. достаточное,. удовлетвори- тельное,.слабое.и.как.крайний.вариант.слабого.наполнения.—.нитевидный.пульс.. Полный. пульс,. хорошее. его. наполнение. пальпаторно. воспринимается. как. высокая.и.относительно.широкая.пульсовая.волна,.ощущаемая.не.только.при.умеренном.прижатии.артерии,.но.и.при.слабом.прикосновении.к.области.ее.пульсации.. Нитевидный. пульс. воспринимается. как. слабая. узкая. пульсация;. ощущение. от. нее. исчезает. при. некотором. ослаблении. контакта. пальцев. с. поверхностью.

316

Раздел II. Частная анатомия и физиология

кожи.. На. наполнение. также. влияют. эластичность. сосудов,. величина. пульсового.давления.и.объемной.скорости.кровотока..Амплитуда.пульса.тем.меньше,. чем. больше. эластичность. сосудов;

напряжение,.определяемое.по.силе,.с.которой.надо.надавить.на.артерию,. чтобы.дистальнее.места.сдавления.исчезла.пульсация..Напряжение.характеризуют. как. умеренное,. твердое. или. мягкое.. Оно. зависит. от. величины. среднего. гемодинамического. давления. и. в. определенной. мере. отражает. уровень. систолического. давления.. При. гипертензии. проявляется. твердый. пульс;

скорость,. определяемая. по. скорости. нарастания. давления. или. пульсового. смещения. артериальной. стенки. (отличать. от. скорости. распространения. пульсовой. волны. вдоль. сосуда).. При. анализе. сфигмограммы. скорость. пульса. определяется. по. длительности. анакроты. или. угла. (α). между. горизонтальной. линией. и. анакротой:. чем. короче. анакрота. или. больше. (ближе. к. 90°). угол. α,. тем.большая.скорость.пульса..Различают.умеренную.скорость,.быстрый.и.медленный. пульс.

Быстрый. пульс. свидетельствует. об. увеличении. объема. и. скорости. изгнания. крови. в. аорту.. Такой. пульс. проявляется. не. только. при. активации. симпатического. тонуса,. но. может. быть. результатом. патологии,. в. частности,. свидетельствовать. о. недостаточности. аортального. клапана.. Скорость. пульса. возрастает. при. увеличении. периферического. сопротивления.. При. стенозе. аорты. или. уменьшении.сократительной.способности.желудочков.может.наблюдаться.медленный. пульс.

Венный•пульс..Колебания.объема.и.давления.крови.в.венах.называют.вен

ным пульсом.. Он. проявляется. в. крупных. венах. грудной. полости. и. в. ряде. случаев. (при. горизонтальном. положении. тела. пациента). может. быть. зарегистрирован.в.шейных.венах.(особенно.яремных)..Венный.пульс.обусловлен.влиянием. сокращений.предсердий.и.желудочков,.затрудняющих.кровоток.в.полых.венах.. Запись. венного. пульса. называется. флебограммой. (гр.. phlebos. —. вена).. Изменения. флебограммы. наблюдаются. при. различных. патологических. состояниях,. в. частности. при. пороках. сердца.

11.5.  Регуляция  кровообращения

Благодаря. наличию. механизмов. регуляции. кровообращения. происходит. приспособление. кровотока. к. изменяющейся. функциональной. активности. и. метаболическим. потребностям. как. целостного. организма,. так. и. отдельных. органов.и.тканей..Из.вышерассмотренных.закономерностей.гемодинамики.следует,. что. интенсивность кровотока может меняться:

•. за. счет. влияния. регуляторных. механизмов. на. движущую. силу. крово- тока.—.сократительную.активность.сердца.(закономерности.и.механизмы.такой. регуляции. рассмотрены. выше);

•. на.тонус.гладкомышечных.волокон.сосудов,.влияющих.на.величину.просвета. и. уровень. сопротивления. сосудов;

•. на. объем. циркулирующей. крови. и. ее. реологические. свойства.

Это. основные. факторы,. влияющие. на. движущую. силу. кровотока. —. кровяное.давление..При.этом.насосная.функция.сердца.является.генератором.силы,.

11. Сердечно-сосудистая система. Физиология кровообращения

317

создающей.давление,.а.тонус.сосудов.—.самым.изменчивым.и.лабильным.фак- тором,. через. который. механизмы. регуляции. не. только. влияют. на. системный. кровоток,. но. и. могут. перераспределять. величину. кровотока. между. органами. при.одном.и.том.же.уровне.системного.артериального.давления.в.большом.круге.

Регуляция тонуса сосудов.. Тонусом. называют. состояние. длительного. непрерывного.напряжения.стенок.сосудов,.обусловленное.сократительной.активностью. гладкомышечных. волокон. и. эластической. тягой. структур. сосудистой. стенки..Он.регулируется.нервными,.миогенными.и.гуморальными.механизмами.

Нервная• регуляция• тонуса• сосудов.. Все. сосуды,. за. исключением. капилляров,. получают. иннервацию. от. симпатического. отдела. вегетативной. нервной. системы.. Симпатические. волокна. идут. к. органам. брюшной. полости. в. составе. чревного. нерва,. к. сосудам. конечностей. —. в. составе. спинномозговых. смешанных. нервов. и. по. стенкам. тонких. ветвей. артерий.

Парасимпатические. волокна. иннервируют. сосуды. некоторых. структур. головы. и. малого. таза.. В. составе. языкоглоточного. нерва. проходят. волокна,. расширяющие. сосуды. нёбных. миндалин,. околоушной. слюнной. железы. и. задней. части.языка..В.состав.других.черепных.нервов.входят.сосудорасширяющие.волокна. гортани,. языка,. щитовидной. железы.. К. органам. малого. таза. парасимпатические.волокна,.начинающиеся.от.сакральных.сегментов.спинного.мозга,.идут. в. составе. тазового. нерва.

Симпатические. волокна. оказывают. сосудосуживающее. (вазоконстрикторное). действие. на. большинство. сосудов.. Наличие. такого. действия. было. ярко. продемонстрировано.К..Бернаром.в.опыте.на.кролике..После.перерезания.симпатической. веточки,. иннервирующей. ухо,. сосуды. расширялись. и. ухо. теплело.

Свое.сосудосуживающее.действие.симпатические.волокна.оказывают.через. выделение.медиатора.норадреналина..Норадреналин,.взаимодействуя.с.α-адре- норецепторами,. . вызывает. сокращение. гладкомышечных. волокон. сосудов.

Кроме. α-адренорецепторов,. в. сосудах. имеются. β-адренорецепторы,. активация. которых. норадреналином. способствует. расслаблению. гладкомышечных. волокон.

Для. оказания. констрикторного. действия. симпатических. волокон. на. сосуд. достаточно. прихода. к. нему. одного-трех. импульсов. в. секунду.. Максимальное. сокращение. мышечного. слоя. сосудов. наступает. при. достижении. частоты. импульсации. в. симпатических. волокнах. около. 10. Гц.

Сосудорасширяющее. действие. вегетативной. нервной. системы. реализуется:. 1). через. импульсы,. передаваемые. к. сосудам. по. парасимпатическим. нервным. волокнам,.и.медиатор.ацетилхолин;.2). особый.вид.симпатических.нервных.волокон,. выделяющих. в. своих. постганглионарных. окончаниях. ацетилхолин. (такие.волокна.имеются.в.составе.симпатических.нервов,.идущих.к.скелетным. мышцам).

Базальный• тонус• и• миогенная• регуляция• сосудистого• тонуса.. При. денервации.сосудов.их.тонус.снижается,.но.не.исчезает.полностью..Тонус.денервированного. сосуда. называют. базальным.. Он. поддерживается. сократительной. активностью. гладкомышечных. волокон. и. эластичностью. структур. стенок. сосуда.. Сокращение. мышечного. слоя. денервированного. сосуда. обусловлено. автоматией. гладкомышечных. волокон. и. влиянием. на. них. биологически. активных. веществ.

318

Раздел II. Частная анатомия и физиология

В. ряде. органов. на. уровень. миогенного. тонуса. влияет. не. только. автоматия. гладкомышечных. клеток,. но. и. степень. растяжения. стенок. сосуда. под. влиянием.кровяного.давления..При.увеличении.растяжения.сосуда.сократительная. активность. мышечного. слоя. возрастает. и. просвет. этого. сосуда. уменьшается.. Особенно. сильно. это. влияние. выражено. в. сосудах. почек. и. головного. мозга,. менее. —. в. сердце,. печени,. кишечнике. и. менее. всего. —. в. сосудах. скелетных. мышц.

Гуморальная• регуляция.. Гуморальная. регуляция. сосудистого. тонуса. осуществляется. при. действии. биологически. активных. веществ. и. метаболитов. на. гладкомышечные. клетки. сосудов.

Ангиотензин. —. вещество,. вырабатываемое. в. организме,. имеющее. особенно. сильное.сосудосуживающее.действие..Ангиотензин.образуется.из.белка.ангиотензиногена,. вырабатываемого. в. печени. и. циркулирующего. в. крови.. В. этом. преобразовании. ключевое. значение. имеет. фермент. ренин,. выделяемый. почками.. Ренин. расщепляет. ангиотензиноген. и. превращает. его. в. ангиотензин-I,. из. которого. под. влиянием. ангиотензин-I-конвертирующего. фермента,. имеющегося. в. мембранах. сосудистого. эндотелия,. образуется. ангиотензин-II.. Вещество. пептидной. природы. ангиотензин-II. (его. зачастую. называют. просто. ангиотензином). обладает. чрезвычайно. сильным. сосудосуживающим. действием.. Избыточное. образование. ангиотензина. приводит. к. развитию. гипертонии.

Ангиотензин. достаточно. быстро. разрушается. ферментом. ангиотензиназой.. Поэтому. содержание. этого. вещества. в. крови. зависит. от. соотношения. скоростей. его. образования. и. распада.. Скорость. образования. регулируется. ренином.. Поскольку. ренин. поступает. в. кровь. из. почек,. то. они. имеют. важное. значение.

в.регуляции.тонуса.сосудов.и.кровяного.давления.(существуют.и.другие.пути. участия.почек.в.регуляции.кровообращения)..Увеличение.выброса.ренина.в.кровь. происходит.при.недостаточности.почечного.кровотока.(снижении.давления.в.почечных. капиллярах. и. гипоксии),. а. также. при. активации. симпатических. центров. и. снижении. содержания. натрия. в. крови.

При. некоторых. заболеваниях. почки. могут. выбрасывать. избыточное. количество. ренина. даже. при. повышенном. давлении. крови. в. магистральных. сосудах.. Тогда. развивается. особая. форма. гипертензии. (так. называемая. почечная. гипертензия).

Ангиотензин. оказывает. многостороннее. действие. на. систему. кровообращения..Кроме.прямого.вазоконстрикторного.влияния,.он.способствует.увеличению. объема. циркулирующей. крови.. Это. действие. осуществляется. через. активацию.центра.жажды.в.гипоталамусе.и.увеличение.употребления.воды,.а.также.

через. стимуляцию. продукции. гормона. альдостерона. надпочечниками.. Альдостерон. вызывает. усиление. захвата. и. возврата. в. кровь. ионов. Na+. из. мочи. почечных.канальцев..Вслед.за.ионами.Na+.благодаря.осмотическим.силам.реабсорбируется.вода..Ее.потери.с.мочой.уменьшаются,.а.объем.жидкости.в.организме. и. циркулирующей. крови. увеличивается.. Это. также. способствует. возрастанию. кровяного. давления. (по. механизму. долговременной. регуляции).. Рассмотренный. механизм. регуляции. тонуса. сосудов. и. кровяного. давления. называют.

ренин ангиотензин альдостероновой системой. (РААС-системой).. Этой. системе.

в.последнее.время.уделяется.много.внимания.как.в.связи.с.выявлением.новых. эффектов.ее.действия.на.организм.(противовоспалительное.и.способствующее.

11. Сердечно-сосудистая система. Физиология кровообращения

319

склерозированию. и. тромбообразованию. влияние),. так. и. с. тем,. что. синтезирован. ряд.препаратов,.блокирующих.образование.ангиотензина..В.частности,.для.лечения. гипертонической. болезни. и. сердечной. недостаточности. применяются. каптоприл,.энам.и.им.подобные.препараты,.препятствующие.образованию.ангио.- тензина-II. путем. блокады. активности. ангиотензин. конвертирующего. фермента.

Вазопрессин. —. гормон. задней. доли. гипофиза.. При. обычной. концентрации.

в.крови. не. оказывает. существенного. влияния. на. тонус. сосудов,. но. имеет. выраженное.влияние.на.работу.почек..Он.увеличивает.возврат.воды.из.канальцев. и. собирательных. трубочек. почек. в. кровь.. Поэтому. его. называют. также. анти диуретическим гормоном.(АДГ)..Такое.действие.вазопрессина.способствует.поддержанию. достаточного. уровня. кровяного. давления. за. счет. возрастания. объема.жидкости.в.сосудистом.русле..Однако.в.ситуациях.(например,.при.резком. падении. кровяного. давления),. когда. выброс. гипофизом. вазопрессина. в. кровь. резко. возрастает. (до. 10. раз),. его. концентрация. становится. достаточной. для. оказания. прямого. сосудосуживающего. влияния.

Норадреналин. и. адреналин. (их. называют. также. катехоламинами. или. симпатинами).попадают.в.кровь.главным.образом.из.мозгового.слоя.надпочечников,. но. некоторое. количество. этих. веществ. может. продуцироваться. и. так. называемыми. хромаффинными. клетками,. имеющимися. во. многих. тканях.. Норадреналин. попадает. в. кровь. благодаря. выделению. из. окончаний. симпатических. нервных. волокон.

Норадреналин. и. адреналин. обладают. преимущественно. сосудосуживающим. действием..Это.влияние.реализуется.через.активацию.α-адренорецепторов..Взаи- модействие. адреналина. и. норадреналина. с. β-адренорецепторами. способствует. расширению. сосудов.. Конечный. эффект. действия. адреналина. и. норадреналина. на. мышцу. сосуда. зависит. от. того,. какие. рецепторы. (α. или. β). преобладают.

в.данном. сосуде.. Например,. в. сосудах. кожи. и. желудочно-кишечного. тракта. особенно.много.α-адренорецепторов..Поэтому.активация.симпатических.центров. и. выброс. катехоламинов. в. кровь. сопровождаются. увеличением. тонуса. этих. сосудистых.зон..В.сосудах.желудочков.сердца.преобладание.β-адренорецепторов. над. α-адренорецепторами. менее. выражено.. Поэтому. сосуды. желудочков. мало. изменяют. свой. просвет. при. действии. катехоламинов.

Эффект. действия. норадреналина. и. особенно. адреналина. на. сосуды. также. зависит. от. концентрации. этих. веществ. в. крови.. Дело. в. том,. что. β-адре.но.ре.- цепторы. обладают. большим. сродством. к. адреналину,. чем. α-адренорецепторы.. Поэтому.при.введении.малых.доз.адреналина.может.проявиться.сосудорасширяющий. эффект.. Например,. реакцию. покраснения. лица. при. эмоциях. некоторые. авторы.связывают.с.сосудорасширяющим.действием.адреналина,.реализуемым. через. β-адренорецепторы.. При. чрезвычайно. сильной. эмоциональной. реакции. может. наблюдаться. побледнение. лица,. свидетельствующее. о. сужении. кожных. сосудов.. Вероятно,. что. такая. констрикция. сосудов. связана. с. большим. выбросом. адреналина. и. норадреналина. из. надпочечников. и. других. мест. их. кумуляции.

Сосудосуживающий. эффект. адреналина. и. норадреналина. возрастает. при. увеличении. поступления. в. кровь. гормонов. коры. надпочечников. —. глюкокортикоидов. (кортизола,. кортикостерона).

Серотонин.(5-гидроокситриптамин),.синтезируемый.эпителием.кишечника,. нейронами. некоторых. участков. мозга,. тромбоцитами,. оказывает. сосудосужи-

320

Раздел II. Частная анатомия и физиология

вающее. действие. преимущественно. на. артериолы.. При. ранениях. серотонин,. высвобождаемый. из. разрушающихся. кровяных. пластинок,. способствует. спазмированию. артериол. и. прекращению. кровотечения.. Эффект. действия. серотонина. зависит. от. начального. тонуса. сосудов.. При. высоком. исходном. тонусе. сосудов. серотонин. вызывает. их. расширение,. при. низком. —. сужение.

В.регуляции.тонуса.гладкомышечных.волокон.участвует.эндотелий.сосудов,. граничащий. со. слоем. этих. волокон.. Связь. между. эндотелиальными. и. гладкомышечными.клетками.реализуется.через.паракринный.механизм,.электротонические.(местные.электрические.токи,.изменяющие.поляризацию.мембран.гладкомышечных. клеток). и. адгезионные. взаимодействия. (плотные. контакты). между.эндотелиальными.и.мышечными.клетками..Масса.эндотелиальных.клеток,. выстилающих. внутреннюю. поверхность. кровеносных. сосудов. взрослого. человека,.достигает.500.г,.и.эти.клетки.продуцируют.ряд.биологически.активных.веществ..Существенным.моментом.метаболизма.этих.веществ.является.их. быстрое. разрушение. (в. течение. 10–20. с).. К. сосудосуживающим. веществам,. образующимся. в. эндотелии,. относятся. эндотелины,. ангиотензин-II,. тромбоксаны.

Эндотелины.. Среди. трех. типов. эндотелинов,. образующихся. в. эндотелии,. наиболее.активным.является.пептид.эндотелин-1.(ЭТ1)..Его.образование.и.се- креция. увеличиваются. при. растяжении. стенки. сосудов. и. скорости. кровотока,. стимулируются. тромбином,. тормозятся. оксидом. азота. и. цГМФ.. Эндотелин-1,. воздействуя. на. мембранные. рецепторы. (ЕТА. и. ЕТВ),. через. систему. посредников. вызывает. увеличение. поступления. Са2+. в. саркоплазму. из. внутриклеточного. ретикулума. и. внеклеточной. среды.. Это. приводит. к. повышению. тонуса. миоцитов,. сужению. сосудов. и. возрастанию. кровяного. давления.. Его. повышению. также. способствуют. происходящие. под. действием. эндотелина-1. увеличение. выброса. почками. в. кровь. ренина,. секреции. гормонов. вазопрессина. и. кортикостероидов.. ЭТ1. способствует. также. повышению. тонуса. гладкомышечных. волокон. бронхов,. желудочно-кишечного. тракта,. матки.

Тромбоксаны. —. сосудосуживающие. вещества,. производные. арахидоновой. кислоты,. образующиеся. в. эндотелии,. эозинофилах,. базофилах,. тучных. клетках,. тромбоцитах. и. вызывающие. сужение. мелких. сосудов.. Тромбоксаны. усиливают. агрегацию. тромбоцитов.. Эти. реакции. способствуют. остановке. кровотечения.

Эндотелиальный сосудосуживающий фактор. (EDCF). образуется. из. арахидоновой. кислоты. (с. участием. циклооксигеназы). при. действии. на. эндотелий. повреждающих. факторов.. Он. может. путем. стимуляции. рецепторов. тромбоксана. А2. и. простагландина. Н2. вызывать. сужение. сосудов.

Сосудорасширяющие• вещества. Ряд. сосудорасширяющих. веществ. образуется. в. эндотелии. сосудов.. Среди. них. оксид. азота,. простациклин. (PGI2),. гиперполяризующий. фактор. (EDHF).. Рассмотрим. сосудорасширяющие. вещества,. образующиеся. в. самих. сосудах.

Оксид азота.(NO).постоянно.образуется.из.аминокислоты.L-аргинина.с.по- мощью.фермента.NO-синтетазы.и.оказывает.мощное.сосудорасширяющее.дей- ствие,. которое. усиливается. при. гипоксии. и. уменьшается. при. возрастании. напряжения. кислорода. в. крови.