2 курс / Гистология / Основы частной гистологии

первичная половая клетка(диплоидная)

переход в гонаду

сперматогония

(диплоидная)

сперматоциты I порядка(диплоидные) 0 Q.

сперматоциты II порядка (гаплоидные)

е

Рис. 73. Схема сперматогенеза

Сперматоциты I порядка вступают в фазу роста: увеличиваются в размерах, их хромосомы вступают в стадию лептотены профазы мейоза I, которая /1.'П1гся около 3"Х педель.

Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке сайта https://meduniver.com/ 329

Фаза созревания включает два iiocjieAoijare.'ibiiinx деления — мейоз I (редукционное деление) и мейоз II (эквацнонное, уравнительное деление),

ВMeiio.'ie I наиболее сложна просраза. Она состоит из 5 стади11;

1)стадия лентоте1и>1 — в резул1>тате спир^ьчилации хромосомы в клетках становятся видны в виде тонких нитей;

2)стадия зиготегН)! — гомологичные хром(х:омы конъюгируют друг с другом и обмениваются гомологичным генетическим материалом — совершают кроссинговер, что (хх^снечивает гснетическсх? pa;5H(X)6pione гамет;

3)стадия нахитены — хромосомы резко увеличиваются в размерах и укорачиваются, завершается кроссинговер;

4)стадия динлотены — каждая из гомологичных хромосом расщепляется на две хромаги/и>1, в резу;н>тате чего образуются тетрады;

5)стадия диакинеза — гомологичные хромосомы несколько отходят друг от друга.

В мета<[)азу мейоза I хромосомы располагаются но экватору. В анафазу к полюсам отходят гомологичные хромосомы, а в тел()(разу происходит цитотомия и образуются 2 сперматопита II порядка с гаплоидным набором хромосом. Следовательно, расхождение в анафазу к полюсам не хроматид, как при обычном митозе, а целых хромосом является прпчппо!'! редук1и1и хромосомного набора образующихся клеток. Между мейозом 1 п мепозом II практически отсутствует иптерфаза, и клетки сразу же вступают и мейоз II, KOTopbiii похож па обычный митоз и включает про(})азу, метафазу, апа(})азу и телофазу. В апафазу к полюсам отходят хроматиды. В результате питотомии в тело(})азу образуются 4 снерматнды с гаплоидным набором хромосом (хроматид).

Только что образовавшиеся снерматиды часто называют спермати- <)ами I порядка. Они имеют небольшие размеры и округлую (|)орму. Снерматнды I порядка вступают в фазу формирования и постепенно превращаются в сперматозоиды. При этом опи тесно взаимодействуют с клетками Сертоли. В ходе (})ор.мировапия изменяются ядро и цитоплазма снерматид. Ядра становятся вытянутыми и плотными из-за резкой конденсацип хроматина и замещения в нем гистонов негистоновыми белками. Такие сперматиды называются сперматидами II порядка. Спсрматид1>1 I и II порядка можно увидеть только в разных срезах извитого канальца, причем в срезах канальцев с просветом, заполненHI>IM хвостиками сперматозоидов, находятся сперматиды I порядка, а в срезах со свободным просветом

— снерматиды II порядка. Формируюпи1еся сперматозоиды отделяются от основной массы питоилазмы (дающе!! остаточное тельце), которая в конечном итоге лишается ядер и фагоцитируется клетками Сертоли. Па разьедтшвщихся сперматозоидах цитоплазма остается топким слоем на головке и ineiiKe. Из комплекса Гольджн образуется акросома, содержащая литические фер.ме[ггы для расшеплепия оболочек я1П1еклетки при оп-

330 Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке сайта https://meduniver.com/

11игме11Т111)1е лткхрусииповые включения. [к'тречаются кристаллоидны включения - кристаллы Рейнке. Это белковые етруктуры, имеющие палочковидную фо1)му с заост1)е1иимми углами и неяено11 (1)уикиней.

Клетки Ле11дига постоянно образуются из малодн(|)ферепцированных предшественников. В то же время стареющие клетки подвергаются апоптозу. Количество ю1сток Лейдпга к моменту nojioijoro созревания мужч1ип)1 равно 700 м:п1, а в последующем снижается на 80 млн каждые 10 лет в результате постепенного преобладания аноптоза. Сун1ествуют две генерации клеток Jlei'uuira: 1) эмбриональиые, обеспечивающие развитие гонад но мужскому типу и исчезаюни1е вско|)е после рождения; 2) дефинитивные, появляющиеся при половом созревании. Эндокриноциты этой генерации сильно г1И1ертро{})ируются и после полового созревания могут достигать 12-15% объема извитого семенного кан^иП)Ца.

Кроме тестостерона клетки Ле1'1дига вырабатывают некоторое количество окситоцина и производных пептида проопиомеланокортина: опиатов, меланотропина, липотропина, идрепокортикотропипа.

Обсуж/1ая эпдокриппые (})ункции яичка, следует также учитывать и эндокринные функции клеток Сертоли (см. выше).

РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ЯИЧКА

Регуляция сперматогенеза и энлокр1П1пых функци!! яичка осуществляется па нескольких у1)овнях и имеет В1.|раженные во.зрастиые особенности, связанные с изменениями функ1И111 яичка.

1. В>1утрисистемный уровень. Осуществляется несколькими механизмами. Во-первых, андрогены, вырабатываемые в яичке, активируют в пем сперматогенез. Этому способствует ЛСБ, иовьниаюиии"! концептрацик) андрогенов в извитом канальце и секретируемьи! клетками Сертоли. Вовторых, к./1етки Серто.'И! вырабатывают иигибин и активии, приводящие к подавлепию и активапин снер.мат01хм(еза соответственно. Эти же клетки продупи1)уют трапс(1)еррип, обладаюнпи"! мит()|'епным эффектом и одновремеппо способствуюцп1Й доставке необходимого р^ививающимся мужским поло1И))м клетка.м железа. Сустеитопиты, очевидно, вырабатьи?ают вещества, стимулируюпию клетки Лейдига. Установлено также, что миоидные клетки оболочки извитого семенного канальца ги)1|)абатывают гормоноподобньп"! фактор, стимулирующи!! клетки CepTOjni. Фу|и<цию этих клеток регулируют также (в осповпо.м активируют) произво;ип.1е нрооииомеланокортипа, секретируемые клетка.\т Jleii/nna.

К впутрисистемпому уровню регуляпии (|)упкци1"1 яичка относится также стимуляция сперматогенеза и в1)11)аботки андрогенов гормонами неизвестпо|"1 природы, секретируе.чп^ьми предстательно!! железо!! и, возможно, эгштелием семявьиюсящих путей.

тслии содержатся эпдокриниые клетки APUD-системы, регулирующие секреторную и моторную активность семявыносяниьх путей.

Семяиыносятие пути не имеют нииервании, их сокращение регулируется гуморальными и гормональными факторами, в первую очередь андрогенами. В семявынося1них путях вырабатывается фактор продольной подвижности сперматозоидов, которьи! связьп^ается с мембраной сперматозоидов, после чего они становятся подвижными.

К семявыносян1им путям относятся: прямые KanaJHjUbi, капалып>| сети, выносящие канальцы головки придатка, капал придатка, семявыпосящий и семяизвергательньи'| протоки, мочеиспускательный канал.

Прямые канальцы выcтлa^н>I односло1"1ным кубическим или цилиндрическим эпителием (в начальных отделах выстилку формируют видоизмененные клетки Сертоли). На аникальнон поверхности энителиоцитон имеются микроворсипки и единичные реснички. Под эпителием лежит собствеппая пластинка с отдельными гладкими миоцитами.

Сеть семенника выстлапа плоским или кубическим эпителием. Клетки имеют различную высоту и на апикальной поверхности несут единственную ресничку. Снаружи от эпителия лежит собственная пластинка с единичныли! гладкими миоцитами.

Выносящие канальцы лежат в головке придатка. Имеют три хорошо сформированных оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Эпителий содержит два вида клеток: реснитчатые и секреторные, секретирующие но голокриновому тину. Эти два вида клеток имеют разную высоту, лежат группами, в результате просвет капальца неровный, формируются как бы языки пламени за счет выстуиаюнщх реснитчатых клеток {'^пламенный эпителий"). Энители!'! лежит на тонкой собственной пластинке сли;и1стой оболочки. М|)Инечная оболочка образована несколькими слоями гладких миоцитов, а адвептициальная — РВНСТ (рис. 74 Л).

Канал придатка лежит в теле придатка и образован теми же оболочками, что и выносящие каналын>1. Слизистая оболочка представлена двурядным эпителием, состоящим из призматических клеток с иенодвижнымн стереоцилиями на апикальной поверхности и вставочных (базальных) камбиальных клеток, и собственно11 пластппко11 Мышечная и адвентициальпая оболочки образованы соответственно гладкой мышечной и рыхлой волокнистой соединительной тканями. Энители!! канала придатка вырабатывает жидкость, разбавляющую снерму, и фактор продольной подвижности сперматозоидов.

Семявыпосящий проток построен по типу слоистого органа (рис. 74 б)\ имеет слизистую, мышечную и адвентициальную оболочки. Эпителий слизисто!! двухрядньп"! (в1апочает ресшпчатые и вставочные клетки). Собственная пластинка — РВНСТ. М1)Инсчпая оболочка состоит из впутреп-

ДОБАВОЧНЫЕ ОРГАНЫ И ЖЕЛЕЗЫ

К этим органам относятся семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральпые железы, половой член (пенис). Фупкппями этих образований являются участие в кондиционировании спермы, трофике сперматозоидов, секреция гормонов и биологически активных веществ, а также участие в коитусе (пенис).

Семенные пузырьки. Парные добавочные железы полового аппарата мужчины. Развиваются как выпячивания стенки семявыпосящего протока. Их слизистая оболочка имеет двухрядный эпителий и образует первичные, вторичные и третичные складки, дающие на срезах ажурную картину. Эпителий содержит секреторные и базальные клетки. В слизисто1"1 оболочке находятся простые альвеолярные слизистые железы. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Адвентициальная оболочка представлена РВНСТ, слабо выражена.

Функция, секрет пузырьков разбавляет сперму, формирует щелочную среду, активирует сперматозоиды, содержит фруктозу, идущую па питание сперматозоидов. Эпителий семенных пузырьков обладает и эндокринной функцией, вырабатывая простпагландины.

Предстательная железа (рис. 75). Железисто-мьпиечный орган, окружающий уретру. В его состав входят 30—50 простатических железок труб- чато-альвеолярного строения. Они залегают тремя гругтами:

1)в собственной пластинке слизистой уретры (периуретральпые);

2)в подслизистой оболочке (промежуточные);

3)в теле железы — главные (наружные).

Все простатические железки построены по одному принципу и имеют концевые отделы и выводные протоки. В концевых отделах однорядный, иногда двухрядный эпителий, содержащий секреторные и вставочные клетки. В выводных протоках эпителий многорядпый, а в месте впадения в уретру становится переходным. В эпителии концевых отделов и в1)1водных протоков содержатся эндокриноциты (см. ниже). 50% объема простаты занимает гладкая мышечная ткань, между клетками которой лежит множество эластических волокон. Гладкие миоциты окружают концевые отделы, выводные протоки и обеспечивают выброс секрета во время коитуса.

Функции. 1. Экзокринная — выработка секрета, разбавляющего сперму, содержащего питательные и активирующие сперматозоиды факторы.

2. ЭндокриР1ная. Эпителий и концевых отделов, и выводных протоков простаты содержит эндокринные клетки ди(})фузпой эидокринпой системы, которые осуществляют: а) выработку простагланОииов, вызывающих сосудистые реакции в организме женщипы, а также сокращение матки во время коитуса, что ведет к выдавливанию из канала шейки слизистой пробки, которая смещается во влагалище и адсорбирует сперматозоиды,

КИМ или призматическим згипелисм, Koiopi.n'i может уплощаться ири растяжении желез секретом. Выводные протоки гакже выстлаиы одпослоЛпым эпителием, клетки которого имеют признаки ceKperopnoii активностп.

Бу^тьбоуретр^ьтьные железы вырабатывают секрет слизистой природы с большим содержанием спалопротеинов и амипосахаров, который, очевидно, участвует в кон;ипи10нировании спермы и трофике сперматозоидов, а также служит для смазки уретры перед эякуляпией.

Пеиис. Его ocHoiiy составляют пещеристые тела — два дорзальных п одно вентральное. Опп окружены ({)иброзной (белочной) оболочкой, в которой имеются пучки гладких миоцитов и эластические волокна. Вентральное кавернозное тело заканчивается головко!! пениса. В его центре проходит уретра. От белочной оболочки отходят соединительпотка1П1ые трабекулы, также содержащие пучки гладких миоцитов, коллагеновые п эластические волокна. В трабекулах идут так паз1)1ваемые завитые пли улитковые артерии полового члена, распадающиеся на артериолы и капилляры. Завитые артерии отходят от главной артерии полового члена и содержат во внутрение!'! оболочке интималыпяе подушки из гладких миоцитов. 1к).'и>п1ую часть кавернозных тел занимают Л(7/с/у//ы пли кавернозные синусы — пространства между трабекулами, в которые изливается кров1> из извпт1>1х артерий. Лакуны выстлаиы эндотелием и некото11ыми авторами распениваются как капилляры лакуиарного тпиа. Из лакун кровь идет в выносян1пе вены. Между артериями и венами имеются арте- рио-венозные анастомозы.

В покое кровь из глашю!! артерии полового члена в основном поступает в артерио-вепозные анастомозы, мпнуя лакуны, и лишь незначител1)Пая часть ее проходит че1)ез систему завитых apTepnii и лакун. Этому способствует сильное сужение завитых apTepnii и наличие в нпх пнтимальиых подушек. При эрекции, которая происходит под влиянием парасимпатических нервов крестцов1>1х сегментов сппнного мозга, мышечная оболочка и миоцитариая подушка завитых apTepnii расслабляются. Это ведет к расншрению и распрямлению извитых apTepnii и быстрому заполиешио лакун кровью. В результате давление в них резко возрастает. Это ведет к пережатию артерио-веиозных анастомозов и капилляров, нарушению оттока крови и эрекции — напряжению и увеличению полового члена в размерах. После эякуляции начинает преобладать тонус CHMHaTH4ecKoii nepniioii системы, что ведет к сокращению артерий, ослаблению притока крови к пен1еристым телам и возвращению neinica в состояние покоя.

Мужская уретра состоит из простатической, перепончатой, пещеристой и конечной 4acTeii, которые выстланы разными видами эпителия. В простатпческо11 части он иереходньи!, в HepenoH4aToii — мнoгopяднl>lii