2 курс / Гистология / Основы частной гистологии

ш

Рис. 70. Развитие гонад в эмбриогенезе (по Б.Пэттену)

1 — нервная трубка; 2 — закладка спинального ганглия; 3 — дорзальный, 4 — вентральный корешки спинного мозга; 5 — смешанный спинномозговой нерв; 6 — вентральная ветвь спинномозгового нерва; 7 — мезенхима Мезонефрос: 8 — канальцы первичной почки; 9 — капсула клубочка; 10 — Воль-

фов проток; 11 — мезенхима мезонефроса; 12 — кровеносные сосуды

Гонада: 13 — половой валик — и н д и ф ф е р е н т н а я стадия развития гонад — утолщение целомического эпителия на поверхности мезонефроса; 14 — первичные половые клетки — гонобласты, они происходят из энтодермы желточного мешка; 15 — мезенхима Стенка желточного мешка: 16 — энтодерма; 17 — мезенхима; 18 — кровенос-

ные сосуды; 19 — висцеральный листок спланхнотома; 20 — первичные половые клетки в энтодерме желточного мешка

coocTueHnoi'i оболочко!! и постепенно нреобра-зуются в извитые, прямые канальцы и канальцы сети. В навитых кансии>цах половые клетки размножаются и нреврап1а10тся в спермато^опии. В прямых канальцах и канальцах сети они постепенно погибают, и эти канальцы становятся частью семявыносяшнх nyTcii. Эпителна;и>пые к.'1етки половых тяжс!! нревра-

1

Рис. 71. Схема развития яичка (по И.Станеку с изменениями)

шаются и поддержииаютме клетки — сустеитоциты или клетки Сергполи (по сонремсмтым представлениям, сустептопиты подразделя-

ии1сся из эпителия капальпев мезопефроса). Между извитыми капальпами располагаются мезепхилшые клетки, часть которых увеличивается

гормоны, что играет важную роль для развития гоиад по мужскому тпну. Из остально!! части мезенхимы образуются перегородки (септы), деляии1е яичко на дольки, и РВНСТ. Каиальны сети яичка в области его средостения сливаются с выносящими канальцами головки придатки, которые образуются из канальцев мезопефроса. Эти канальцы переходят в канал придатка, развивающийся из верхнего отдела мезонефральпого протока и располагающийся в теле придатка. Нижние отделы мезонефралыюго протока превращаются в семявыпосящи!! и семяизвергательиьи! каналы (протоки). Эпителий семяизвергател1>н()г() канала выпячивается и формирует семенные пузырьки. Секреторньп'! эннтели11 простаты развивается из мочеполового синуса и частично (часть, прилежащая к уретре ) — из мезопефрального протока. Иной источник развития центральной части простаты некоторые авторы рассматривают как одну из причин частого развития рака и аденом в этой части органа. Гладкая мышечная ткань, РВНСТ и сосуды простаты имеют мезепхимиое происхожденпе.

Таким образом, источники развития мужской полово!! системы следующие.

1.Половые клетки развиваются из первичных половых клеток (гонобластов), образующихся в энтодерме желточного мешка.

2.Эпптели11 извитых (клетки Сертоли), прямых семенных каншп>цсв

пкапальпев сети имеет источником развития эпители11 половых валиков (мезодерма париетального листка спланхиотома). Часть клеток Сертоли развивается из ка1шп>пев мезопефроса.

3.Эпителий выносящих капальпев придатка семеппика развивается из капатьцев мезопефроса.

4.ЭннтелиГ! протока придатка семеппика, семявьиюсящего и семяизвергатс.чьпого каналов образуется из мезонефралыюго протока.

5.Эпителий семенн1>1х пузырьков (|)ормируется из в1>н1ячивания семяизвергателыюго капала.

6.Эпителий иредстательпо!! железы и бульбоуретральных желез развивается из мочеполового синуса (вентральная часть клоаки, представляющая co6oii paciiinpeniie задпе!! кишки). Небольшая (центральная) часть н[)остаты образуется из мезонефр^иплюго протока.

функции клеток Ссртоли.

1.Трофика ра:и!и1!аю1цпхся половых клеток.

2.Опорная функция.

3.Фагоцитоз частей сцерматид при формировании сперматозоидов (остаточных телец), а также погибших, аномально измененных клеток.

4.Гормональная и секреторная функции клеток Сертолн весьма об-

ширны и включают: а) синтез апдрогенсвязывающего белка (АСЕ), при помощи которого андрогены транспортируются к развивающимся в извитом канальце половым клеткам и, копцептрируясь там, индуцируют вступление снерматоцитов I порядка в Meiio3: б) синтез гормона ингибина, KOTopbn'i тормозпт секрецию аденогипофизом фоллитронипа, что ведет к нодавлению снерматогенеза (меСюза); в) синтез антагониста ингибина активина, усиливающего секрецию фоллитроппна (эти два вещества вырабатываются разными видами клеток Сертоли; светлые мейозингибирующие клетки продуцируют иигибин, а темные мейозиндуцирующие клетки вырабатывают АСБ и активин); г) выработка вещества, подобного люстати)1у, которое подавляет функнию иптерстициальных клеток Лейдига; д) секрепия эмбриональными клетками Сертоли антимюллерова горлкта (МИФ), стимулирующего регрессию мюллеровых протоков и определяющего в эмбриона;и>ном периоде развитие гонад по мужскому типу; е) секрепия трансферрина, которьи! способствует ноступлению к развивающимся сперматозоидам железа и одновременно является мощным мнтогенным фактором; ж) выработка активаторов плазминогена, которые стимулируют протеолптнческие реакнпн и способствуют миграции созревающих клонов мужских половых клеток к просвету канальца; з) секреция инсулиноподобного фактора, и) превращение андрогеиов в эстрогены путем ароматизании и, следовательно, выработка женских половых гормонов] к) секреция жидкой среды канальцев.

5.Участие в образовании гематотестикулярно1"о барьера (ГТБ, см. ниже).

6.Транспортная функция. Сустентоциты имеют выраженные сократительные микрофиламенты. Их функционирование обеспечивает иостепенпое передвижение развивающихся половых клеток к просвету канальца. Кроме того, миграции половых клеток способствует также активатор плазмииогепа.

Клетки Сертоли значительно более резистентны к действию повреждающих факторов, чем сперматогенные клетки. Это относится и к ионизирующей радиации. Поэтому после повреждения извито!! ccMennoii каиалец может содержать только клетки Сертоли (синдром "Только ючетки Сертоли").

В э1И1телиосцерматогспном слое наиболее периферическое положение занимают сперматогонии. Они подразделяются на тины Л и В. Снерматогонии типа А, в свою очередь, делятся на темные п светлые. И те, и другие имеют уилощеиную форму со светлым ядром и 1—2 ядрышками. Морфо-

j[()i'ii4C( Kii они раитчаются иктеисивпостыо окраски цитоила^мы и количеством готерох1)омати11а и ядре (в темтлх клетках его больше). Темные спермагпо/онии А являются покоящимися резервными, истинными стволовыми клетками. Они делятся очень редко, стимуляция их пролиферации наблюдается при иоражепин Д1)угих сиерматогенных клеток. За счет снер- MaroroiHiii типа Л происходит восстановление сперматогенеза после радиационного облучения и действия других экстрема-мьных (})акторов (процесс восстановления П1)н этом очень длительный и не всегда полноценный).

Светлые спермито/.опии А — это делящийся пул клеток, которые после ряда делетгй ди(}){1)ерепцируюгся в снерматогопии типа В. Сперматогопии В — грушевидные клетки с овальным ядром и центрально расположен HI>IM ядрышком. Они некоторое время также делятся, но быстро диф())еренцируются в сперматоциты 1 порядка. Снерматогопии лежат в первом этаже капа^и.ца и получают питание прямо из капилляров через ГТБ. Сперматоциты I порядка отделяются от база^чьпой мембраны и перемешаются во BTopoii этаж извитого канальца. Особенностью митотпческнх дслеии11 сперматогопи!! типа В является то, что при этом не происходит цитотомии, клетки оказываются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками. Так формируется ассоциация или клоп клеток. Из снерматоцитов I порядка последовательно образуются сперматоциты II порядка и сперматиды, K0T0pi)ie далее превращаются в сперматозоиды. Все эти K.'iCTKH лежат во вто[)ом этаже канальца и получают питание через клетки Се[)то;п1. По длине семенного канальца спер.матогенез идет иеодповремеино. Поэтому на попереч1и>1х срезах канальцев .можно увидеть разные гистологические картины с различными стадия.ми снерматогенеза (некоторые авторы опнсьпшют до 14 различных вариантов поперечных сечепи11 кансил1)Цев).

Гематотестнкулярпый барьер (ГТБ). Половые клетки на ранних стадиях эмбриогенеза отделяются от крови и иммупно!! CHCTCNHJI барьером, в результате их антигены оказьшаются недостушгыми для собственных иммунокомпетентных клеток организма. Следовательно толерантность к этим антигенам ие вырабат1>ншется, и они воспринимаются как чужеродные. Для предотвращения аутоиммунн1>1х реакций, а также для защиты половых клеток от новреждения другилш вредными агентами существует ГТБ. Он обладает избирательной ироницаемостью и наряду с предотвращением ноступлепия токсических areirroB способствует транспорту к сперматогенным клеткам питательных веществ и регуляторших факторов. Таким образом, функции ГТБ следующие. 1. Предотвращет1е аутоиммунных реак1и1Й. 2. Предотвращение или уменьшение поступления к развивающимся половым клеткам [ювреждаюпиьх химических и биологических агентов. 3. Обеспечение транспорга нитател1.ных и регуляторных веществ. 4. Создание различного мик- р о о к 1 ) \ жения для половых клеток разной степени зрелости.

Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке 327

сайта https://meduniver.com/

в связи с в1)1раженио11 иммуиозатптио!! (j)yHKHiieii ГГБ несколько отличается ио строению от других гематоиареихиматозиых барьеров: ои является барьером изолирующего типа и усилен за счет имеюте!! довольно сложное строение оболочки извитого семенного ка1ШН)Иа и клеток Сертоли.

Вего состав входят следующие структуры.

1.Эндотелий капилляров (непрерывного тина).

2.Непрерывная базальная мембрана эндотелия.

3.Находящиеся в расслоеиии базально!'! мембраны иерициты, обладающие выраженной фагоцитарной активностью.

4.Прослойки интерстициально11 РВНСТ с макрофагами, способными разрушать ксенобиотики и токсические вещества.

5.Оболочка извитого семенного канальца.

6.Базальная мембрана э1П1телиосперматогенного слоя.

7.Плотные контакты между клетками Сертоли и сами клетки Сертоли, способные к фагоцитозу.

ГТБ может повреждаться при травмах яичка, а также другими факторами (например, вирусом эпидемического паротита). В результате в некоторых случаях возникает аутоиммунный орхит, при котором половые клетки гибнут. Это может привести к бесплодшо. Следует также подчеркнуть, что ГТБ не является абсолютп1>1м барьером, через него проникают алкогол1>, п1п<отин и другие вещества, оказывающие на сперматогенез поврежда 10иlee воздействне.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Сперматогенез включает четыре фазы.

1.Paз^пloжeния. 2. Роста. 3. Созревания. 4. Формирования (рис. 73).

Вфазу размножения вступают светлые сперматогонии типа А. Они иптепсивпо делятся, причем в результате деления светлой сиерматогопип тина А образуются либо две сиерматогопип тина В (диффере)1цирующий митоз), либо од[1а сиерматогопия В и одна светлая снерматогония А

(асимметричный митоз). Сперматогонии В также делятся митозом, а затем ди())ферен1и1руются в снерматоциты 1 порядка. Как отмечалось, особетюстью митотических делепи!! спе|)матогопий типа В является то, что образующиеся в результате деления клетки остаются связаппыми друг с другом цитоплазматическими мостиками, что ведет к (1)ормированию клона (ассоцпации) клеток. Эта клеточная ассоциация перемещается во вгоpoii этаж кана;П)Ца и постепепно увситчивается за счет все новых митозов (разделение ассоциации на отдельные к.четки происходит то;И)КО в (1)азу (|юр.\и1р()вания).

328 Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке сайта https://meduniver.com/