Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

1 курс / Биохимия / Все лекции по биохимии

.pdf
Скачиваний:
8
Добавлен:
04.02.2024
Размер:
76.49 Mб
Скачать

ФАД-зависимые дегидрогеназы

Убихинон(КоQ)

Переносчики

электронов (цитохромы)

Цитохромы являются сложными белками – хромопротеинами (точнее, гемопротеинами), в качестве простетической группы содержат гем с железом, способным изменять степень окисления

Цитохромная система

b c1 ca1 a3

Цитохромоксидаза

Дыхательная цепь

Sокисл

Роль дыхательной цепи

снабжение клетки полезной формой энергии (за сутки в организме в среднем синтезируется до 62 кг АТФ) – превращение окислительной энергии в энергию макроэргических связей

терморегуляторная функция (при угрозе переохлаждения окисление и фосфорилирование разобщаются).

Принцип работы дыхательной цепи

В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем:

1.Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН2 передают атомы водорода (т.е. протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи.

2.Электроны движутся по ферментам дыхательной цепи и теряют энергию.

3.Эта энергия используется на выкачивание протонов Н+ из матрикса в межмембранное пространство.

4.В конце дыхательной цепи электроны попадают на кислород и восстанавливают его до воды.

5.Протоны Н+ стремятся обратно в матрикс и проходят через АТФ-синтазу. 6.При этом они теряют энергию, которая используется для синтеза АТФ.

Таким образом, восстановленные формы НАД и ФАД окисляются ферментами дыхательной цепи. Благодаря этому происходит присоединение фосфата к АДФ, т.е. фосфорилирование. Поэтому весь процесс целиком получил название окислительное фосфорилирование.

Общая схема окислительного фосфорилирования

Хемиосмотическая теория Митчелла

Синтез АТФ в дыхательной цепи описывается теорией П. Митчелла: через мембрану митохондрии могут свободно проникать только небольшие незаряженные молекулы, а также гидрофобные молекулы. Энергия, которая выделяется при переносе электронов по цепи переноса электронов, приводит к переносу протонов (Н+) из матрикса митохондрии в межмембранное пространство. Т.е. при движении электронов по дыхательной цепи протоны выбрасываются в межмембранное пространство. Поэтому на внутренней мембране митохондрий образуется градиент концентраций протонов: в межмембранном пространстве Н+ становится много, а в матриксе остается мало. Образуется разность потенциалов 0,14В — наружная часть мембраны заряжена положительно, а внутренняя — отрицательно. Накопившиеся в межмембранном пространстве Н+ стремятся выйти обратно в матрикс по градиенту их концентраций, но митохондриальная мембрана для них непроницаема. Единственный обратный путь в матрикс для протонов — через протонный канал фермента АТФ-синтетазы, которая интегрирован во внутреннюю мембрану митохондрий. При движении протонов по этому каналу в матрикс их энергия используется АТФ-синтазой для синтеза АТФ.

Хемиосмотическая

теория Митчелла

Коэффициент фосфорилирования –

количество фосфатных групп, утилизированных при восстановлении одного атома кислорода, т.е. количество образующихся молекул АТФ при переносе пары электронов и пары протонов по дыхательной цепи

Количество молекул АТФ, а, значит, коэффициент фосфорилирования зависит от того, каким был первичный акцептор водорода: если окисление субстрата происходило при участии НАД-зависимой дегидрогеназы, образуется 3 АТФ (полная дыхательная цепь), если водород акцептировался ФАД-зависимо дегидрогеназой, то первый пункт фосфорилирования отсутствует, и образуется 2 АТФ, а цепь является укороченной. Тип дегидрогеназы зависит от еѐ субстратной специфичности.