регуляцией полового поведения. В 1954 году Дж.Олдс и П.Милнер впервые показали, что крысы с хронически вживленными в эту область электродами довольно быстро научились нажимать на рычаг, который включает электрическое раздражение их собственного мозга. Если крысе предоставлялся свободный выбор, она скорее устремлялась к рычагу самостимуляции, чем к лежащей рядом пище. Максимальная частота самораздражения достигала 5000 нажатий рычага за один час. Однако нельзя определенно сказать, что здесь находится «центр удовольствия», так как система регуляции полового поведения включает в себя и другие отделы головного мозга, в том числе и лимбическую кору. Клинически доказано, что гипоталамус определяет правильную периодичность функций, связанных с размножением. Опухолевые процессы в области гипоталамуса могут вызывать быстрое половое созревание, нарушение менструального цикла, половую слабость и ряд других дисфункций.

Кроме того, как показали опыты с локальным раздражением, гипоталамус участвует в регуляции агрессивного поведения животных. Так, при раздражении передних отделов гипоталамуса, кошка принимает угрожающую позу, оскаливает зубы, шипит и выпускает когти. При этом наблюдается увеличение частоты сердечных сокращений, пиломоторные эффекты. Так как данная реакция не имеет объекта агрессии, она названа ложной яростью. При раздражении боковых отделов гипоталамуса, агрессия имеет четкую направленность против контрольного животного без лишних движений и агрессивных демонстраций. Это говорит о том, что

гипоталамус, как интегративный центр играет важную роль в эмоциональной окраске поведенческих реакций. Как важный регуляторный орган гипоталамус участвует регуляции сна и бодрствования. Описаны случаи летаргического сна при повреждении гипоталамуса. Сон у животных можно вызвать при электрическом

раздражении медиального гипоталамуса. Напротив, задний гипоталамус имеет решающее значение для поддержания процессов бодрствования. Переход от сна к бодрствованию и обратно сопровождается изменением соматических (мышечный тонус) и вегетативных (частота сердечных сокращений, перистальтика кишечника), которые регулируются гипоталамусом. Гипоталамус участвует в поддержании водного баланса организма, в передней части которого находятся нейроны с осморегуляторной функции. Эти нейроны возбуждаются при изменении осмотического давления крови и создают мощную мотивацию по устранению жажды.

Гипоталамо-гипофизарная система

Одной из важнейших функций гипоталамуса является регуляция деятельности гипофиза. Гипофиз – главная железа внутренней секреции – состоит из передней, задней и промежуточной долей. Нейрогипофиз является органом, депонирующим

два гормона: антидиуретический (АДГ, вазопрессин) и окситоцин. Местом синтеза этих гормонов являются супраоптическое и паравентрикулярное ядра гипоталамуса. Формируясь в нейросекреторных клетках этих ядер, гормоны в виде гранул транспортируются по их аксонам и после разрушения гранул выделяются в капиллярную сеть нейрогипофиза. Антидиуретический гормон регулирует обратное всасывание воды в почечных канальцах и воздействует на гладкую мускулатуру

31

артериол, повышая тем самым артериальное давление. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки и молочных желез.

Все гормоны передней доли гипофиза секретируются клетками самого аденогипофиза. В зависимости от мишеней, на которые направлено их действие, гормоны аденогипофиза подразделяются на гландотопные, влияющие на периферические эндокринные железы, и эффекторные, воздействующие непосредственно на организм. К гландотропным относятся: адренокортикотропный гормон (АКТГ) – регулирует секрецию глюкокортикоида кортизола в коре надпочечников; тиреоидный гормон (ТТГ) – стимулирует рост и секрецию щитовидной железы; гонадотропные гормоны – фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) – регулируют деятельность половых желез. Эффекторные гормоны аденогипофиза представлены соматотропным гормоном (СТГ, гормон роста), регулирующим рост костей, и пролактином, который стимулирует рост молочных желез и секрецию молока. К эффекторным гормонам относится и меланоцитостимулирующий гормон промежуточной доли гипофиза (МСГ, интермедин), являющийся регулятором кожной пигментации. Секреторная функция гипофиза находится под контролем гипоталамуса. Этот контроль осуществляется нейрогуморальным путем за счет гормонов, выделяемых гипофизотропной областью гипоталамуса, т.е. в медиальном гипоталамусе. Оказалось, что секреция всех известных гормонов аденогипофиза регулируется гипофизотропными гормонами гипоталамуса, которые являются как бы гормонами гормонов. Гипофизотропные гормоны представляют собой пептиды с низкой молекулярной массой и подразделяются на стимулирующие, или так называемые рилизинг-факторы (либерины), и тормозящие секрецию ингибирующие факторы (статины). Освобождаясь из нервных окончаний, гипофизотропные гормоны через сосуды гипоталамо-гипофизарной портальной системы, попадают в аденогипофиз и там воздействуют на клетки, секретирующие тот или иной тропный гормон. Совсем недавно из гипоталамуса и гипофиза была выделена еще одна группа пептидов – энкефалины и эндрофины, которые оказывают на клетки морфиноподобное действие и участвуют в регуляции вегетативной нервной системы и поведения.

Кора больших полушарий мозга.

Кора головного мозга представляет собой тонкий слой нервной ткани. Общая площадь поверхности коры составляет около 2200 см2, толщина коры в различных частях полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм., общий объем коры головного мозга 600 см3. В состав коры больших полушарий входит 109 - 1010 нейронов и еще большее число глиальных клеток. На основании формы и расположения нервных клеток в коре с типичным строением выделяют 6 слоев (более чем 90% всех областей коры головного мозга имеет типичное шестислойное строение).

В неокортексе выделяют три типа нейронов, различающихся по расположению их клеточных тел в том или ином слое: пирамидные клетки, звезчатые и веретеновидные клетки.

32

Карты коры. Структура неокортекса может значительно варьировать в различных областях. На основании цитоархитектонических признаков (плотности, формы и расположения нейронов) К.Бродман (1910) составил цитоархитектоническую карту коры в которой выделено 11 областей, включающих 52 поля. Существуют и другие карты, в основу которых положены другие особенности - сосудистого ложа (ангиоархитектоника), глиальных клеток (глиоархитектоника) и т.д.

Попытки экспериментального изучения коры головного мозга предпринимались еще более двух столетий назад. Роландо (1809) первым использовал электрическую стимуляцию мозга, пытаясь обнаружить (безуспешно) где возникают движения. Затем Флуранс (1823) провел свои первые эксперименты по влиянию на поведение животных хирургического удаления частей мозга. В 1836 г. Дакс заметил, что больных, перенесших инсульт левой стороны мозга, часто наблюдаются расстройства речи. Позднее, Брок, на основании вскрытий мозга умерших больных потерявших речь при инсульте, сделал вывод, что речь управляется относительно небольшой зоной коры в третьей извилине лобной доли левого полушария. Затем эксперименты Фритца и Гитцига (1870) и Ферье (1873) показали, что электрическое раздражение ограниченных областей головного мозга сопровождается движениями контрлатеральных конечностей (двигательные или моторные зоны).

Позднее, кроме моторных зон в коре были описаны сенсорные (чувствительные) и ассоциативные зоны. Основными сенсорными зонами являются зрительная, слуховая и соматическая (соматосенсорная) сенсорные области коры.

Соматосенсорные проекционные области. Афферентная информация от кожи, мышц, суставов и вн. органов поступает через вентробазальное (передне-нижнее) ядро таламуса к двум зонам коры - первой и второй соматосенсорным зонам (S1 и S2). Первая соматосенсорная область расположена на постцентральной извилине, филогенетически более молодая, осуществляет все функции связанные с хорошим пространственным различением. Периферия тела проецируется на S1 противоположной стороны очень четко и хорошо (соматотопическая организация). При таком проецировании соседние части всей контрлатеральной поверхности тела имеют представительство в соседних участках на поверхности постцентральной извилины (так называемый, "сенсорный гомункулус"). Соматотопическая карта является значительно искаженным представительством периферии, в особенности области рта, кистей рук непропорционально велики. Эти области обладают у человека особенно густой периферической иннервацией. Филогенетически эти области отличаются очень высокой способностью к различению.

При электрической стимуляции локальных участков соматосенсорной коры у человека возникают ощущения покалывания, давления, прикосновения холода или тепла на соответствующем участке противоположной стороны тела. При поражении участка этой области наступает потеря тонкой градации тактильных ощущений и появляется неловкость движения в соответствующей части тела.

S2 лежит у бокового (латерального) конца постцентральной извилины, на верхней стенке сильвиевой борозды. Здесь также отмечается соматотопическая проекция, но менее четкая. В S2 она отличается тем, что обе стороны тела представлены в каждом

33

полушарии - билатеральная проекция. Сюда поступают аксоны клеток заднего центрального ядра таламуса, в значительной мере несущие информацию и от висцерорецепторов.

Колонки корковых нейронов. При прохождении микроэлектрода перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры, встречаемые ими нейроны обладают идентичными или широко перекрывающимися рецептивными полями. Если же микроэлектрод расположен под углом к поверхности коры, то встречаются несколько популяций таких нейронов. На основании подобных экспериментов был сделан вывод, что соматосенсорные и моторные зоны организованы в виде отдельных функциональных единиц - колонок нейронов, перпендикулярно расположенных к поверхности коры. Нейроны одной колонки часто возбуждаются рецепторами только одного типа и очевидно являются функциональными единицами, соответствующими локализации и характеру стимула. Колонка содержит до 105 нейронов и обладает значительной возможностью переработки информации, приходящей с периферии.

Зрительная сенсорная система коры представлена первой зрительной областью (поле 17) и второй зрительной областью (поля 18 и 19). В первой зрительной области имеется четкое пространственное распределение сетчатки - ретинотопическая организация. Так, кверху от шпорной борозды представлена верхняя половина сетчатки (нижняя половина поля зрения), в нижней части поля 17 - нижняя часть сетчатки, в задней части - область желтого пятна. При локальном разрушении участков 17 поля выпадают соответствующие участки поля зрения.

В зрительной коре происходит не поточное описание, как в нижележащих подкорковых уровнях анализа зрительной информации, а детектирование отдельных признаков зрительного образа (линии и контуры определенной ориентации, размер, направление движения и т.д.), что позволяет уменьшить избыточность передаваемой информации.

Опознание разных признаков зрительного образа в зрительной коре осуществляется параллельно, что дает возможность отнести зрительное изображение к какому-то классу, опознать его.

Вторичные зрительные области (поля 18 и 19) осуществляют ассоциацию зрительной информации с тактильной, проприоцептивной и слуховой информацией.

Такой синтез обеспечивает более полную оценку зрительной информации, дает представление о ее значимости.

Если повреждение 17 поля приводит к потере зрения, то повреждение полей 19 и 18 - к нарушению оценки увиденного; теряется способность понимать смысл написанного текста. Если электрическое раздражение 17 поля вызывает у человека световые ощущения, то стимуляция 19 поля - зрительные галлюцинации. При поражении поля 37 возникает зрительная предметная агнозия, при поражении поля 39 - нарушения восприятия пространственных отношений.

Слуховая сенсорная система коры состоит из первичных слуховых зон (поля 41 и 42), расположенных в основном в латеральной борозде, и вторичных слуховых областей (поля 52, 22, 21). В первичную слуховую кору приходят аксоны клеток

34

медиального коленчатого тела, несущих звуковую и вестибулярную информацию. Здесь имеется четкое пространственное распределение представительства волосковых клеток разных частей улитки, воспринимающих звуки разной высоты, -

тонотопическая организация. Внутренняя часть извилины Гешля связана с анализом высоких тонов, а наружная часть - с восприятием низких тонов. Все нейроны одной вертикальной колонки реагируют на звук одной и той же частоты.

На кортикальном уровне слухового анализа различаются тон, громкость и характер коротких (менее 100 мс) звуковых сигналов; восприятие более продолжительных звуков возможно и на подкорковом уровне.

У нейронов слуховой коры имеется четкая зависимость порога реакции от частоты звука: разные нейроны имеют свою оптимальную частоту, соответствующую минимальному порогу. Имеются группировки нейронов, реагирующие на изменение тона и громкости звуков.

Электрическое раздражение первичной слуховой коры вызывает ощущение шума и звона в ушах, а одностороннее поражение вызывает нарушение слуха, но не приводит к полной глухоте в связи с сохранением слуховой коры в противоположном полушарии.

Моторные области коры. Выделяют первичную двигательную (моторную) - М1 и вторичную двигательную (моторную) зоны - М2. Для них также как и для S1 и S2 характерна соматотопическая организация.

Обе эти области имеют также чувствительные проекции и поэтому их можно называть первичной и вторичной мотосенсорной корой (MS1 и MS2). В соответствии с такой классификацией первичную и вторичную соматосенсорные области можно называть сенсомоторными областями (SM1 и SM2).

1-я Моторная зона коры у приматов и человека расположена в прецентральной области (передней центральной извилине и задних отделах верхней и средней лобных извилин), цитоархитектонических полях 4 и 6. М2 - на медиальной поверхности коры.

Электрическая стимуляция различных участков моторной коры приводит к движениям отдельных мышц противоположной половины тела. Разные группы мышц представлены группировками нейронов моторной коры, расположенными в строго определенной последовательности. Представительство мышц нижних конечностей расположено в медиальной части прецентральной извилины, вблизи продольной щели; представительство мышц головы и шеи - в дорсолатеральных участках. То есть зоны

моторной коры организованы строго по соматотопическому принципу.

Нейронные группировки моторной коры, связанные с движением разных мышц, занимают разные по размеру площади и распределены неравномерно. Непропорционально большие участки связаны с движением пальцев рук, кистей, языка, мышц лица и значительно меньше _ с большими мышцами спины и нижних конечностей. Карта представительства мышц в моторной коре имеет вид

"гомункулюса" - человечка с огромной головой, языком, кистью и очень маленьким туловищем и ногами. Неравномерное распределение связано с тем, что аксоны пирамидных нейронов моторной коры дают наибольшее количество синаптических контактов на тех мотонейронах спинного мозга, которые

35

иннервируют мышцы пальцев кисти, языка, лица. Такая организация обеспечивает наиболее тонкое и точное управление движением именно этих мышц.

Удаление участков моторной коры вызывает нарушение соответствующего движения. Поражение моторной коры у человека ведет к параличам, особенно мышц кистей рук, мышц, связанных с речью, и мимических мышц. При односторонних поражениях моторной коры происходит постепенное восстановление двигательных функций, при двусторонних - восстановление не наступает.

Клетки двигательной коры также расположены в виде кортикальных колонок. Двигательные колонки способны возбуждать или тормозить группу функционально однородных мотонейронов. Подобная колонка представляет собой функциональное объединение нейронов, регулирующих деятельность нескольких мышц, действующих на тот или иной сустав. В коре головного мозга представлены не столько мышцы, сколько движения. Из этого не следует, что скелетные мышцы не имеют коркового представительства. Скорее их представительство является множественным.

Существуют отдельные колонки моторной коры, связанные с быстрыми (фазическими) и медленными (тоническими) движениями. Эфферентными выходами колонок являются гигантские пирамидные нейроны, расположенные в V слое моторной коры. Аксоны гигантских пирамид образуют пирамидный путь, заканчивающийся возбуждающими синапсами на мотонейронах разных уровней спинного мозга противоположной стороны. Аксоны пирамидного пути имеют наибольшую скорость передачи возбуждения и служат для вызова произвольных движений.

Наряду с пирамидной системой в моторной коре начинается экстрапирамидная система. Аксоны ее корковых клеток идут к базальным ганглиям, мозжечку, красному ядру, ретикулярным ядрам и другим структурам мозгового ствола, которые по руброспинальным, ретикулоспинальным, оливоспинальным и другим нисходящим путем воздействуют на спинномозговые нейроны.

Ассоциативные зоны коры в отличие от проекционных зон не имеют специализированных входов, конкретных проявлений при стимуляции или поражении ив этом плане являются "молчащими" зонами. Однако в ходе филогенетического развития они приобретают все более важную роль в сложных формах поведения и у приматов занимают значительную часть неокортекса. Основными ассоциативными зонами являются теменная (поля 5, 7, 39, 40) и лобная ассоциативные области (поля 8, 9, 10, 11, 12).

Теменная ассоциативная область обеспечивает воссоздание целостных образов предметов или явлений. Здесь осуществляется интеграция афферентных потоков разных сенсорных систем, необходимая для реализации приспособительного поведения. На нейронных группировках теменной области происходит конвергенция афферентных потоков разной сенсорной модальности, что создает оптимальные возможности для афферентного синтеза, лежащего в основе восприятия целостного образа предмета и его пространственно-временных отношений с другими предметами.

36

Большинство нейронов теменной коры реагируют на стимулы двух или трех сенсорных модальностей. Имеются нервные клетки, которые возбуждаются лишь комплексом (ассоциацией) разносенсорных стимулов. В теменной коре нет такой четкой топической организации, как в проекционных областях, но в участках теменной коры, прилегающих к затылочным областям, больше нейронов, реагирующих на световые стимулы, к височным - на слуховые стимулы, к постцентральным - на тактильные стимулы. Теменная кора получает афферентацию от проекционных областей коры по ассоциативным волокнам и от ассоциативных ядер таламуса (подушки и вентробазального комплекса). Аксоны таламических нейронов образуют аксодендрические контакты не только в IV слое, но и более равномерно во всех слоях коры. Большое число эфферентных выходов из теменной коры идет в моторную кору, где и происходит формирование команды произвольного действия.

Особенно выражена интегративная функция теменной коры у человека. При повреждении теменной коры нарушается способность комплексного восприятия предметов во всей совокупности их качественных признаков, дифференцировка предметов, их пространственная дискриминация. В первую очередь теряется способность синтеза отдельных компонентов в сложную систему целесообразного поведения.

Некоторые из таких пациентов могут различить все отдельные детали картины, но не в состоянии сказать, что же в целом на ней изображено. Когда пациенту показали рисунок телефона, он кропотливо вычленил несколько частей, но когда его попросили сказать, что же это за предмет, он лишь отважился предположить: "Набор номера...

цифры... конечно, это часы или какая-то подобная машина!".

Иногда предположение приводит к правильному выводу, как в случае с пациентом, которому показали рисунок жирафа; "Судя по расположению, это животное, четыре ноги и хвост... длинная, тянущаяся вверх шея, очень длинная... это голова, поскольку на ней расположены глаза... нет, это не мышь, бог его знает... у кого может быть такая длинная шея?.. а, жираф!".

Отдельно нужно выделить более сложный вид, известный под названием прозопагнозия, при котором, вероятно, повреждены также и участки височных долей. При данном расстройстве основное затруднение вызывает узнавание лиц. Некоторые из таких пациентов не способны узнать в лицо даже хорошо знакомых; другие же не могут различить лицо само по себе (как лицо). Идя по улице, пациент, страдающий прозопагнозией, может поглаживать верхние части пожарных гидрантов, полагая, что это головы маленьких детишек. Известен случай, когда такой больной принял голову своей жены за шляпу. Но, конечно же, проблемы страдающих прозопагнозией не сводятся только к лицам. Они могут не узнавать и собственную машину, и одежду или еду. Один фермер, который прежде знал каждую корову в своем стаде, вообще потерял способность различать их.

Стимуляция участков теменной области приводит к изменениям в процессах памяти: можно вызвать у человека воспоминания о тех событиях, в которых он раньше участвовал. Воспоминания сопровождаются такими же эмоциональными

37

переживаниями, как и во время прошедших раньше событий. Вероятно, происходящие в теменной области процессы имеют отношение к механизмам памяти.

Лобные ассоциативные области коры в полной мере сформированы только у приматов и человека. Для них также характерны отсутствие специализированных афферентных входов, полисенсорный характер нейронных реакций, обилие и сложность связей с областями коры и глубинными структурами мозга. У человека

передние участки лобной области участвуют в реализации наиболее сложных процессов, связанных с сохранностью личности, формированием социальных отношений.

При повреждении этих областей наблюдаются расстройства планирования и социального познания.

Хорошо известен хрестоматийный случай Финиаса Гейджа. После того как его череп был пробит железным стержнем, он по-прежнему мог говорить и вполне нормально двигался. Но что-то более глубокое изменилось.

Вмедицинском сообщении по этому делу говорится: “Он прерывист, непочтителен, выражает нетерпеливость или сопротивление советам, когда они входят

впротиворечие с его желаниями; временами упрям, при этом капризный и колеблющийся, изобретает множество планов на будущее, которые, еще не будучи разработаны, тут же оставляются ради других, кажущихся более выполнимыми. До травмы... он был решителен, энергичен и настойчив в выполнении всех своих планов”.

Вэтом отношении его поведение радикально изменилось, настолько, что его друзья и знакомые говорили, что он больше не Гейдж.

Предполагают, что участки лобной коры связаны с механизмами организации целенаправленной деятельности, формированием программы действия и принятием решения.

Если, к примеру, пациентов с поражением данных областей попросить написать как можно больше слов из пяти букв, начинающихся на «с», они напишут лишь несколько слов, проигнорировав при этом количество букв, хотя сами могут отметить, что не выполнили задание.

Другим общим нарушением для всех людей, страдающих от повреждения префронтальной области, являются затруднения в формировании стратегии. Если попросить их выполнить простой ряд поручений (скажем, во-первых, положить карандаш на стол, затем закрыть и запереть дверь, после чего принести газету), они могут пропустить какое-то действие, выполнять задание очень долго или делать ошибки при выполнении даже самого простого задания. Однако при этом они прекрасно помнят о том, что им предлагали сделать.

Еще одна проблема касается нарушений контроля собственных действий. Пациенты часто нарушают правила, поскольку оказываются неспособными контролировать собственное поведение. Естественно, это приводит к ряду проблем, включая проблемы социального плана.

Взависимости от местонахождения повреждения, эти люди могут стать незаинтересованными, угнетенными или безразличными. Или же они могут производить впечатление людей с антисоциальным поведением, вести себя

38