запрокидывает голову назад, сильно вытягивает конечности, приподнимает хвост. Нужно приложить значительные усилия чтобы разогнуть конечности животного в суставах; после прекращения насильственного сгибания конечности снова разгибаются. Животное в состоянии децеребрационной ригидности можно поставить на ноги, и оно будет стоять неподвижно. Основной причиной децеребрационной ригидности является преобладающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей, проявляющееся при отсутствии влияний от красного ядра и вышестоящих двигательных центров. Красные ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Нарушение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга является по-видимому основной причиной возникновения децеребрационной ригидности. Это состояние исчезает после перерезки продолговатого мозга на уровне нижней границы ромбовидной ямки, что указывает на роль ретикулярной формации этой области ствола мозга в децеребрационной ригидности.

Физиология мозжечка

Мозжечок. Это одно из наиболее древних образований ЦНС. Эфферентными и афферентными путями мозжечок связан практически со всеми основными структурами центральной нервной системы. Многое из того, что известно о функциях мозжечка, связано с наблюдениями клиницистов. Больные с его повреждениями не парализованы и у них не нарушена чувствительность, хотя мозжечок получает в основном сенсорные сигналы и дает проекции к двигательным центрам. Симптоматика мозжечковых патологий характеризуется аномальным выполнением движений и исчезновением сопряжения между ними и позой. Следовательно, мозжечок участвует в сенсомоторной интеграции и выполняет важную функцию координации движений.

Мозжечковые симптомы зависят от места повреждения. Патология медиальной области вызывает нарушения позных двигательных функций, а также глазодвигательного механизма, тогда как латеральные повреждения сказываются главным образом на целенаправленных движениях и речи.

Функциональная двойственность мозжечка, обнаруживаемая при клинических наблюдениях, соответствует его структурной и филогенетической двойственности. Упрощая, можно сказать, что его филогенетически более древние медиальные структуры получают спинальные, вестибулярные и зрительные сигналы и тесно связаны с двигательной системой (двигательными центрами спинного мозга и ствола), тогда как к развившимся позже латеральным элементам (полушариям) информация идет прежде всего от коры мозга, к которой от них в свою очередь направляются восходящие пути. Эти анатомические особенности приводят к выводу, что медиальная часть мозжечка осуществляет главным образом регуляцию и коррекцию движений в ходе их выполнения, а его полушария больше участвуют в подготовке, программировании движений. Кроме того, недавно выявлены долговременные изменения синаптической передачи сигналов в мозжечке. Полагают, что такая пластичность играет роль в долговременной двигательной адаптации и двигательном научении.

24

Мозжечок человека имеет массу около 150 г, площадь коры 1200 см2, что составляет 50% поверхности коры больших полушарий. Это гораздо больше, чем у низших узконосых обезьян (макака), где кора мозжечка занимает лишь 28%. Большая поверхность коры связана с множеством складок (листков). Распределение коры по бороздам и извилинам в мозжечке человека очень экономично: 80-85% ее лежит в глубине борозд. При распределении по долям у человека лишь 1% коры приходится на филогенетически самые древние части — узелок и клочок.

Кора мозжечка состоит из трех слоев: наружного — молекулярного (наружного зернистого), среднего — ганглиозного, образованного клетками Пуркинье, и зернистого (гранулярного) с многочисленными клетками-зернами (более 2 млн на 1 мм3). В первом слое среди небольших (10—12 мкм) мультиформных нейронов находятся корзинчатые клетки, отдающие коллатерали в нижележащий слой и оплетающие ими тела клеток Пуркинье.

К каждой клетке Пуркинье подходит одно лазающее (лиановидное) волокно, а каждое такое волокно дает ответвления к 10— 15 клеткам Пуркинье. Обвиваясь вокруг дендритного дерева этой клетки, оно формирует здесь множество возбуждающих синапсов, что обеспечивает исключительную надежность синаптической передачи. Мшистые волокна образуют синаптические контакты с дендритами клеток-зерен. Обширное терминальное ветвление, т. е. дивергенция связей, этих волокон обеспечивает возбуждение ими большого количества клеток в коре мозжечка.

Аксоны клеток-зерен Т-образно разделяются на два параллельных волокна, идущих вдоль листка в противоположных направлениях. Подсчитано, что через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходят под прямым углом к нему свыше 200 000 таких волокон. Благодаря им на клетках коры мозжечка происходит конвергенция огромного количества мшистых волокон. В кору мозжечка идут из ствола мозга норадренергические волокна от голубого пятна и серотонинергические от ядер шва.

Клетки Пуркинье обеспечивают единственный выход сигналов из коры мозжечка. Они оказывают тормозное действие на его собственные и вестибулярные ядра. В некоторых точках этой обладающей своими входами и выходами сети передача сигнала может быть заторможена различными интернейронами (клетками Гольджи, корзинчатыми и звездчатыми клетками). Фоновая активность клеток Пуркинье тонически тормозит нейроны-мишени ядер мозжечка и вестибулярных ядер. Усиление активности клеток Пуркинье относительно фонового уровня, обусловленное возбуждающими сигналами мшистых и лиановидных волокон, углубляет торможение, а ее ослабление под влиянием тормозных интернейронов растормаживает нейроны-мишени. Сочетание постоянной высокой фоновой активности нейронов выходных ядер мозжечка и многочисленных тормозных процессов в его коре определяет распределение возбуждения этих ядер с тонкой пространственно-временной настройкой и возможностью развития противоположных по характеру реакций.

Соматотопическая организация мозжечка. Мозжечок получает обширные входы от восходящих спинальных трактов и афферентов тройничного нерва.

25

Соматотопическая организация этих соматосенсорных проекций сначала была прослежена в общей форме методом вызванных потенциалов. Только недавно регистрация активности индивидуальных клеток позволила разработать схему комплексной микроорганизации мозжечка. Удивительной особенностью этой организации является наличие множества иногда удаленных зон, которые представляют идентичные или сходные поверхностные участки. Однако у двигательных функций отчетливой соматотопической организации нет.

Связи ядер мозжечка: Афферентные связи всех ядер - от коры мозжечка: зубчатые ядра от коры полушарий, Вставочные ядра (пробковое и шаровидное) от средней части коры. Ядро шатра – от коры червя. Эфферентные связи ядер: зубчатые ядра - к моторным зонам коры через моторные ядра таламуса; вставочные ядра – к красным

ядрам; ядро шатра - к ретикулярной формации и вестибулярному ядру Дейтерса. Данные связи характеризуют место мозжечка в общей двигательной системе организма.

Функции мозжечка. Основное функциональное значение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Кроме этого мозжечок связан многочисленными связями с ретикулярной формацией ствола мозга, что обуславливает его важную роль в регуляции вегетативных функций

(Л.А.Орбели).

В плане управления двигательной активностью мозжечок отвечает за:

-регуляцию позы и мышечного тонуса; - исправление медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения и координацию этих движений с рефлексами поддержания позы;

-правильное выполнение быстрых целенаправленых движений, команда о которых поступает от головного мозга,

-коррекцию медленных целенаправленных движений и их координацию с

рефлексами поддержания позы.

Картину мозжечковых нарушений описал в прошлом столетии итальянский ученый Л.Лючиани. При поражении мозжечка развиваются расстройства, связанные преимущественно с координацией движений и мышечным тонусом, а также вегетативные расстройства. Характерны следующие симптомы:

-асинергия - невозможность посылать должное количество импульсов к различным мышцам, выполняющим движения. при этом отдельные компоненты двигательной программы выполняются не одновременно, а скорее последовательно (распад движений):

-дисметрия - движения выполняются в избыточном или недостаточном объеме;

-церебеллярная атаксия - расстройство походки (неверная, шаткая, зигзагообразная, неровная походка); - адиадохокинез - нарушение выполнения быстрой последовательности противоположно направленных движений;

-тремор (интенционный тремор) - отсутствующий в покое, но возникающий при движениях;

-гипотония - снижение тонуса (часто сопровождается слабостью и быстрой утомляемостью мышц);

26

-нистагм;

-головокружения;

-дефекты речи.

Но основными симптомами считаются: атония, астазия и астения.

Типичным проявлением поражений мозжечка является триада Шарко: нистагм, интенционный тремор и скандированная речь. Наличие и выраженность симптомов зависит от области и степени поражения мозжечка. Повреждения мозжечка достаточно хорошо компенсируются со стороны других структур центральной нервной системы.

Физиология промежуточного мозга

Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря и образует стенки третьего мозгового желудочка. Топографически и функционально промежуточный мозг подразделяется на эпиталамус, таламус и гипоталамус. Таламус или зрительный бугор представляет из себя тело яйцевидной формы, состоящее из серого вещества; это крупное образование, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути. Дно третьего желудочка формирует группа структур, которые объединяют под названием гипоталамуса или подбугорья. Гипоталамус содержит множество ядер и является центром регуляции висцеральных функций организма.

Таламус

В таламусе расположено около 40 ядер, которые функционально подразделяют на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

Специфические ядра таламуса. В специфических или проекционных ядрах таламуса происходит переключение сенсорной информации, которая в дальнейшем поступает в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий. Повреждение специфических ядер приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности. Это говорит о том, что специфические ядра являются передаточной станцией на пути афферентных импульсов от периферических рецепторов к коре больших полушарий. Среди основных проекционных ядер

таламуса можно выделить вентро-базальный комплекс, как специфическое ядро сомато-сенсорной системы, к которому подходят волокна спиноталамического тракта и системы медиальной петли, несущие информацию от кожных рецепторов туловища, проприорецепторов мышц и суставного аппарата, а также соответствующие пути от ядер тройничного нерва, осуществляющего иннервацию лицевой части головы. Таким образом, через переключающие вентробазальные ядра проходит тактильная, проприоцептивная, температурная, болевая, вкусовая информация в соматосенсорную кору больших полушарий. Микроэлектродные исследования показали, что данные ядра, как и другие специфические ядра организовано по топическому принципу, т.е. каждый нейрон активируется раздражением рецептора определенного участка кожи, причем смежные участки туловища проецируются на смежные части вентробазального комплекса. Соматотопический тип организации сохраняется и на более высоком уровне: в

27

соматосенсорной проекционной области коры больших полушарий в постцентральной извилине.

Специфическим ядром зрительной сенсорной системы является латеральное коленчатое тело (ЛКТ), имеющее прямые связи с затылочными (зрительными) проекционными областями коры больших полушарий. ЛКТ имеет слоистую структуру и состоит из шести слоев, причем нейроны каждого из трех слоев связаны с одним глазом. Нейроны ЛКТ обладают концентрическими рецептивными полями, центр и периферия которых антагонистичны и по-разному реагируют на степень освещенности, такая организация рецептивного поля позволяет нейронам ЛКТ хорошо реагировать на контраст между светлым и темным. И на суммарную яркость светового стимула. Также у млекопитающих и человека некоторые нейроны ЛКТ обладают цветоспецифическими рецепторными полями и могут возбуждаться или, наоборот тормозиться в зависимости от длины волны светового стимула, таким образом, нейроны ЛКТ, как и нейроны сетчатки принимают участие в анализе зрительной информации.

Восходящие пути слуховой системы, идущие из нижних бугров четверохолмия и по волокнам латеральной петли проецируются в медиальное коленчатое тело (МКТ), от которого начинается тракт, достигающий первичной слуховой коры в верхней части височных долей. МКТ состоит из мелкоклеточной и крупноклеточной части и обладает тонотопической локализацией своих нейронов. Так, например, нервные клетки мелкоклеточной части МКТ имеют довольно узкую настройку на восприятие звуков различной высоты и принимают участие в анализе передаче акустической информации. Один из известных исследователей таламуса

А.К.Уолкер писал, что таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам.

Ассоциативные ядра получают афферентные импульсы от специфических проекционных ядер. Медиодорсальное ядро посылает проекции в лобные доли, ядро подушки – в теменную и височную кору, заднее латеральное ядро – в теменную кору, переднее ядро имеет связи с лимбической корой больших полушарий. Полагают, что ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах. Но их функция изучена недостаточно.

Моторные ядра таламуса – переднецентральное и вентролатеральное ядра, в которых переключаются сигналы от мозжечка и базальных ганглиев в моторную зону коры больших полушарий. Эти ядра включены в систему регуляции движений и, согласно материалам клинических наблюдений, разрушение этих ядер ослабляет симптомокомплекс болезни Паркинсона.

Неспецифические ядра таламуса: срединные ядра, надколенное ядро, пограничное ядро, парафасцикулярное ядро, ретикулярное ядро (проекции к полосатому телу и V-VI слоям всех областей коры больших полушарий).

Неспецифические ядра функционально связаны с ретикулярной формацией ствола.и посылают диффузные проекции во все области коры. Имеется точка зрения, что неспецифические ядра включены в восходящую активирующую систему и являются

28

посредниками между корой и ретикулярной формацией ствола, которая получает информацию от всех органов чувств. Действие этой системы выражается в повышении возбудимости корковых нейронов, что повышает тонус нейронов коры.

Кора больших полушарий, в свою очередь, может оказывать тормозные и облегчающие влияния на таламические ядра. Это говорит в пользу наличия между таламусом и корой больших полушарий двухсторонних циклических связей, которые играют важную роль в интегративной деятельности мозга. Не случайно таламокортикальная система связана с регуляцией таких состояний, как

смена сна и бодрствования, сохранение сознания, развитие процессов внутреннего торможения. Таким образом, таламус является своеобразным коллектором всех афферентных импульсов, образованием, где происходит мультисенсорная конвергенция сигналов. В ассоциативных системах таламуса происходит анализ и синтез обстановочной афферентации, запуск ориентационных движений глаз и туловища; это один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности, который также участвует в программировании целенаправленных поведенческих актов на основе опыта и мотивации.

Гипоталамус.

Гипоталамус - филогенетически старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Этот небольшой по объему, но исключительно важный по функции отдел мозга лежит на дне и по бокам третьего мозгового желудочка, вентральнее таламуса. Он включает в себя такие анатомические структуры, как серый бугор, воронку, которая заканчивается гипофизом, маммилярные или сосцевидные тела. Сверху гипоталамус ограничивает перекрест зрительных нервов, по бокам – правый и левый зрительные тракты. В гипоталамусе находится несколько десятков ядер, но практически все они имеют плохо очерченные границы, поэтому их трудно рассматривать, как центры с узкой локализацией функций. Поэтому их часто рассматривают, как области, обладающие функциональной спецификой. Так, преоптическая и передняя группа

ядер объединяется в гипофизотропную область, нейроны которой продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины и статины), регулирующие деятельность передней доли гипофиза – аденогипофиза. Срединная группа ядер формирует медиальный гипоталамус, где имеются своеобразные нейроныдатчики, реагирующие на различные изменения внутренней среды организма (температуру крови, вводно-электролитный состав плазмы, содержание гормонов в крови. Посредством нервных и гуморальных механизмов медиальный гипоталамус управляет деятельностью гипофиза. Латеральный гипоталамус представляет собой

безъядерную зону. В которой сосредоточены проводниковые элементы (медиальный пучок переднего мозга), формирующие пути к верхним и нижним отделам ствола мозга. Гипоталамус обладает двухсторонними связями с

таламусом, получает входы от ретикулярной формации и лимбической системы, через передние таламические ядра связан с корой больших полушарий а также он

29

тесно связан с гипофизом. Организация гипоталамуса очень сложна и многое в ней еще не изучено.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром регуляции вегетативных функций. В 1954 году Гесс В. выделил в гипоталамусе две области при локальном электрическом раздражении. Раздражение задней и латеральной области гипоталамуса вызывало типичные симпатические эффекты: расширение зрачков, подъем кровяного давления, увеличение частоты сердечных сокращений, прекращение перистальтики кишечника и т.д. Разрушение этой области приводило к длительному снижению тонуса симпатической нервной системы. Гесс назвал эту область эрготропной и предположил, что здесь находятся высшие центры симпатической нервной системы. Преоптическую и переднюю зоны гипоталамус он назвал трофотропной, так как предположил здесь локализацию высших центров парасимпатического отдела, поскольку раздражение этой области вызывало парасимпатические эффекты. В настоящее время считается, что гипоталамус работает, как следящая система, отвечая за приспособительные реакции органов и систем к функциональной нагрузке, он определяет сложность и адаптивный характер регулируемых им вегетативных функций. Гипоталамус определяет знак

вегетативной реакции в настоящий момент времени и сложный баланс между симпатическим и парасимпатическим отделом для достижения оптимального функционирования организма при нагрузке.

В передних отделах гипоталамуса находятся центры, ответственные за интеграцию процессов теплоотдачи; раздражение этой области вызывает расширение кожных сосудов, усиление потоотделения, интенсификацию дыхания. Локальное раздражение задних отделов гипоталамуса показало, что здесь находятся структуры, регулирующие процесс теплопродукции. Эффект от раздражения проявляется в интенсификации обменных процессов, увеличении частоты сердечных сокращений и появление дрожания скелетной мускулатуры. Разрушение задних отделов гипоталамуса вызывает подавление теплопродукции и снижение температуры тела. Повреждение переднего гипоталамуса сопровождается нарушением теплоотдачи и повышением температуры тела – гипертермией.

Локальные раздражения определенных зон гипоталамуса могут вызвать поведенческие реакции, направленные на выживание особи, которые включают моторные, вегетативные и гормональные компоненты. В заднем гипоталамусе находится области, раздражение которых электрическим током вызывает реализацию пищевого поведения: поиск пищи, обильное слюноотделение, усиление моторики кишечника, снижение кровотока в мышцах. Б.Ананду и Д.Бробеку удалось

обнаружить в латеральном гипоталамусе центры голода, они показали, что повреждения в этой области вызывают полный отказ от пищи (афагия) и воды (адипсия), ведут к истощению и гибели животного. В то же время разрушение вентромедиальных областей гипоталамуса вызывает чрезмерное потребление пищи (гиперфагию) и ожирение. Здесь находится центр насыщения, нейроны которого обладают высокой химической чувствительностью к составу крови. Кроме того, в латеральном и заднем гипоталамусе обнаружены зоны, связанные с

30