-Центр кашля - обеспечивает защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки гортани, трахеи и бронхов. В акте кашля участвуют те же афферентные волокна что и при чихании, а афферентные сигналы передаются по волокнам блуждающего нерва.

-Центр мигания - обеспечивает защитный рефлекс, который наблюдается при раздражении роговой и конъюнктивальной оболочки глаза, иннервируемых афферентными волокнами тройничного нерва нерва. Поступающие от них импульсы в продолговатом мозге переключаются на двигательное ядро лицевого нерва, волокна которого иннервируют круговую мышцу глаза; в результате

происходит закрывание век.

Кроме того, продолговатый мозг участвует в рефлекторных механизмах, благодаря которым достигается ориентировка в окружающем мире и регуляция мышечного тонуса.

Тонические рефлексы

Важнейшей функцией мозгового ствола является перераспределение мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение тонуса осуществляется рефлекторно и обеспечивает сохранение равновесия тела.

Всю совокупность разнообразных тонических рефлексов Р. Магнус разделил на две большие группы:

1)статические рефлексы, обусловливающие положение тела в пространстве;

2)статокинетические рефлексы, вызываемые перемещением тела.

Статические рефлексы в свою очередь делятся на две большие группы. Первая из них обеспечивает определенное положение или позу тела; это рефлексы положения, или познотонические рефлексы. Вторая группа обеспечивает возвращение тела из неестественного положения в нормальное. Эти рефлексы получили название

установочных или рефлексов выпрямления.

При рефлексах положения происходит перераспределение тонуса, например уменьшение тонуса мышц разгибателей и увеличение тонуса мышц-сгибателей в тех или других конечностях. Такие рефлексы осуществляются центрами продолговатого мозга. В возникновении рефлексов положения тела основное значение принадлежит афферентным импульсам, поступающим от рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи. Описанные тонические рефлексы получаются лучше всего на децеребрированных животныхг у которых импульсы из вышележащих отделов мозга не усложняют картины. Подобные рефлексы наблюдались у новорожденных младенцев, у которых вследствие заболевания вышележащих отделов мозга, например после мозгового кровоизлияния или при водянке головы, имелась фактическая децеребрация. В некоторых случаях такие рефлексы наблюдаются также у взрослых людей после мозгового кровоизлияния, вызывающего паралич половины тела — гемиплегию.

Установочные рефлексы (выпрямления). Тонические установочные рефлексы осуществляются средним мозгом и, следовательно, отсутствуют у бульбарных животных. Животное после операции перерезки мозга выше четверохолмия через

18

некоторое время поднимает голову, а затем и все туловище и становится на ноги, т.е. принимает естественную позу. Такие рефлексы наблюдаются только у животных с целым средним мозгом. В осуществлении этих рефлексов участвуют рецепторы лабиринтов, шейных мышц и кожной поверхности тела.

Если животное лежит на боку, то оно поднимает голову и устанавливает ее в естественное положение теменем кверху. Это происходит рефлекторно вследствие раздражения рецепторов вестибулярного аппарата, раздражаемых неестественным направлением силы тяжести. Но даже при разрушении вестибулярного аппарата голова выпрямляется в том случае, если тело лежит на боку на какой-нибудь твердой поверхности, причем раздражаются рецепторы кожи только одной стороны. В таком случае в ответ на одностороннее раздражение кожи происходит рефлекторное выпрямление головы.

Подъем головы составляет только первую фазу установочных рефлексов. Вторая фаза заключается в рефлекторном выпрямлении туловища, которое следует за головой. Этот рефлекс имеет тоже двоякое начало: он возникает от раздражения проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища. Если фиксировать голову в лежачем положении и не позволять ей выпрямляться, то туловище все же выпрямляется, на этот раз независимо от раздражения проприорецепторов мышц шеи, вследствие одностороннего раздражения кожи той стороны тела, на которой лежит животное. Таким образом, для выпрямления как головы, так и туловища существуют по два механизма: в первом случае — раздражение рецепторов вестибулярного аппарата и кожной поверхности, во втором — раздражение проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища. Центры этих тонических рефлексов лежат в среднем мозге, и красное ядро принимает в их осуществлении активное участие. Импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата и шейных мышц обусловливают также поворот глаз при различных положениях головы.

Статокинетические рефлексы возникают при изменении скорости движения (вращения) тела в пространстве или относительном перемещении отдельных его частей. При вращении тела наблюдаются следующие движения головы: голова сначала медленно вращается в сторону, противоположную вращению тела, насколько это возможно, затем быстрым движением возвращается в нормальное положение относительно туловища; после этого начинается медленное вращение в противоположную сторону и вновь быстрый поворот и т. д. Такие движения головы называются нистагмом головы.

Глаза реагируют на вращение аналогичным образом, т. е. медленным поворотом в сторону, противоположную вращению, и быстрым возвратом в исходное положение (глазной нистагм).

При движениях тела, когда происходят изменения отдельных частей тела, возникает перераспределение мышечного тонуса туловища и конечностей. Если, например, собака поднимает одну ногу, то усиливается тонус в остальных трех ногах, что обеспечивает более устойчивое положение тела при стоянии.

19

К числу статокинетических относятся и лифтные рефлексы, которые проявляются в увеличении тонуса мышц разгибателей при линейном ускорении вверх ив повышении тонуса сгибателей при движении лифта вниз.

Статокинетические рефлексы осуществляются у животных при обязательном участии среднего мозга.

Участие лабиринтов в тонических рефлексах. Значение лабиринтов в тонических рефлексах показано Р. Магнусом и А. де Клейном следующим образом. На шею децеребрированного животного надевали гипсовую повязку так, что голова сохраняла по отношению к туловищу постоянное положение, и, следовательно, проприорецепторы мышц шеи не могли раздражаться. Затем животное вращали вокруг оси, проходящей через оба виска. Если животное лежало спиной вниз, то тонус разгибателей становился максимальным; если оно лежало спиной вверх, то тонус этих мышц уменьшался. В данном случае относительное положение всех частей тела оставалось неизменным, менялось только направление силы тяжести по отношению к телу; отсюда следует, что тонический рефлекс мог начинаться только в тех рецепторах, которые чувствительны к изменению направления земного притяжения, т. е. в рецепторах вестибулярного аппарата

Участие проприорецепторов в тонических рефлексах. У животных с разрушенным лабиринтом можно обнаружить тонические рефлексы, если изменить положение головы по отношению к туловищу. При этом происходит раздражение проприорецепторов мышц шеи, в результате чего возникает перераспределение тонуса в различных мышечных группах. При запрокидывании головы повышается тонус мышц-разгибателей передних конечностей и понижается тонус мышц-разгибателей задних конечностей. Противоположные изменения тонуса мышц передних и задних конечностей происходят при нагибании головы к грудной клетке. При повороте головы возникают следующие изменения мышечного тонуса: повышение тонуса разгибателей передней конечности той стороны, куда повернута голова, и повышение тонуса сгибателей конечностей противоположной стороны. Такие рефлексы зависят от проприорецепторов шейных мышц. Центры этих тонических рефлексов лежат в среднем мозге, и красное ядро принимает в их осуществлении активное участие. Импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата и шейных мышц обусловливают также поворот глаз при различных положениях головы.

Ретикулярная формация.

Ретикулярная формация занимает весь ствол головного мозга - от верхних шейных сегментов спинного мозга до промежуточного мозга. Ретикулярная формация - это сложное скопление нервных клеток, характеризующееся обширно разветвленным дендритным деревом и длинными аксонами, часть из которых имеет нисходящее направление и образует ретикуло-спинальные пути, часть - восходящее. По организации своих афферентных связей эта система приспособлена к объединению влияний из различных мозговых структур. Выходящие из нее пути могут оказывать в свою очередь влияние как на вышележащие так и на нижележащие мозговые центры.

20

В ретикулярной формации находится ряд жизненно важных центров, обеспечивающих рефлекторный контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов, функции пищеварительного тракта и т.д. (описаны выше).

Нисходящие влияния ретикулярной формации (Х,Мэгун, Д.Моруцци, 1946,1949):

-специфические - по ретикулоспинальным волокнам устанавливаются прямые связи с мотонейронами спинного мозга и вызывают их моносинаптическое возбуждение;

-неспецифические - диффузные, неспецифические влияния, вызывающие

угнетение всех спинальных явлений.

Восходящие влияния: Подобные влияния связаны с регуляцией активности

высших отделов мозга, главным образом коры больших полушарий (Ф.Бремер, 1935). Восходящие влияния от ретикулярной формации и неспецифических ядер таламуса поддерживают активное (бодрствующее) состояние головного мозга и носят тонический характер. Под влиянием ретикулярной формации рефлекторные реакции становятся более быстрыми и точными. Предполагается также, что со стороны ретикулярной формации существуют не только активирующие влияния на головной мозг, но и инактивирующие, хотя они и менее отчетливо выражены (В.Гесс, 1929). В области ретикулярной формации происходит взаимодействие как восходящих афферентных, так и нисходящих эфферентных импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым кольцевым нейронным цепям. Таким образом имеется постоянный уровень возбуждения нейронов ретикулярной формации, благодаря которому обеспечивается тонус и определенная степень готовности к деятельности различных отделов ЦНС. Нейроны ретикулярной формации высокочувствительны к различным химическим агентам – гормонам и метаболитам. Ретикулярная формация тесно связана с подкорковыми ядрами и гипоталамусом, а также с лимбической системой. У человека в связи с кортиколизацией функций, т.е. переносом сложных нервных функций в кору больших полушарий, деятельность подкорковых образований, в том числе и ретикулярной формации подчинена коре.

Средний мозг.

Вместе с продолговатым мозгом и мостом мозга относится к стволовым структурам. Выполняет проводниковую и рефлекторную функцию. Через средний мозг проходит большое количество нервных волокон как в восходящем так и нисходящем направлении.

Животное с сохраненным средним, продолговатым и спинным мозгом называется мезэнцефальным. Двигательная активность такого животного значительно разнообразнее и совершеннее, чем спинальных и бульбарных животных.

Функции ядер среднего мозга:

- четверохолмие - принимает участие в формировании и проявлении ориентировочных и сторожевых рефлексов (вздрагивание, настораживание и более сложные поведенческие реакции вплоть до убегания);

21

-передние бугры четверохолмия- являются первичными зрительными центрами. При их участии осуществляются некоторые рефлексы на световые раздражители. К их числу принадлежат ориентировочные зрительные рефлексы, проявляющиеся в том, что животное, даже лишенное больших полушарий, но обладающее средним мозгом реагирует на световое раздражение движением глаз и туловища. К глазным мышцам при этом поступают импульсы от ядер глазодвигательного и блокового нервов. Передние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении зрачкового рефлекса, аккомодации глаз и сведении зрительных осейконвергенции.

-задние бугры четверохолмия - это первичные слуховые центры. При их участи осуществляются ориентировочные звуковые рефлексы: настораживание ушей у животных, поворот головы и тела по напрвлению к новому звуку. Ядра четверохоолмия осуществляют так называемый сторожевой рефлекс, значение которого состоит в том, чтобы подготовить его к реакции на новое внезапное раздражение. Это сложный рефлекс, основой которого является перераспределение мышечного тонуса - усилене тонуса мышц-сгибателей, что способствует бегству или нападению животного. Человек

снарушениями в области четверохолмия не способен быстро реагировать на неожиданный раздражитель.

-черная субстанция – представляет собой скопление нервных клеток, содержащих пигмент меланин, придающий этому ядру характерный черный цвет, получает многочисленные проекции от нервных клеток базальных ганглиев. В свою очередь они образуют синаптические связи с нейронами ретикулярных ядер ствола мозга и базальных ганглиев. Эта структура принимает участие в сложнокоординированных движениях. В ней содержатся дофаминергические нейроны, которые посылают аксоны в передний мозг. Они принимают участие в регуляции эмоционального поведения. Другая часть дофаминэргических нейронов посылает аксоны к ядрам полосатого тела, где дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждения черной субстанции приводящие к дегенерации дофаминергических нейронов, проецирующихся в полосатое тело, приводит к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона). Кроме тремора и ригидности при повреждении черной субстанции наблюдается повышение мышечного тонусагипертонус. Это можно объяснить нарушением связи черной субстанции с красным ядром и ретикулярной формацией, которые имеют прямое отношение к регуляции мышечного тонуса при ее повреждении.

-красные ядра - принимают участие в поддержании мышечного тонуса скелетной мускулатуры, особенно сгибателей; они расположены симметрично в толще ножек мозга под центральным серым веществом. Красное ядро состоит из филогенетически древней крупноклеточной части, от которой начинается нисходящий руброспинальный тракт и молодой мелкоклеточной, переключающей импульсы от ядер мозжечка к таламусу. Крупноклеточные нейроны получают сигналы из моторной зоны коры, из мозжечка и черной субстанции. Красное ядро имеет проекции к моторным ядрам спинного мозга, контролирующим движения конечностей и находится под контролем коры головного мозга.

22

-ядра блокового и глазодвигательного нервов – находятся в покрышке среднего мозга иннервируют мышцы глаза.

-голубое пятно - небольшое вдавление в боковой части ромбовидной ямки (дно 4 желудочка). Г.п. входит в состав моноаминэргической системы, которая имеет большое значение в общей регуляции поведения; к этим системам относят дофаминнорадреналин - и серотонинэргические. В состав голубого пятна входят в основном НА-эргические нейроны, иннервирующие различные структуры среднего мозга, таламуса, переднего мозга (миндалины, гиппокамп, поясную извилину, новую кору). НА-эргическая иннервация неокортекса по сравнению с ДОФА-эргической более диффузна и равномерна. НА-эргические нейроны голубого пятна оказывают тормозное действие почти на все иннервируемые им структуры ЦНС, т.к. эти нейроны возбуждаются во время различных стрессовых воздействий то их тормозный эффект выступает в двух аспектах:

-степень возбуждения ЦНС при стрессе снижается, и тем самым ЦНС предохраняется от перевозбуждения;

-возбудимость клеток нервной системы поддерживается на постоянном уровне

сцелью оптимальной передачи сигналов.

Есть предположение, что подобные нейроны могут участвовать в регуляции кровотока через кору.

2-х стороннее разрушение голубых пятен приводит к полному исчезновению БДГфазы, не влияя на медленноволновый сон.

Тела ДОФА-эргических нейронов образуют т.н. мезоэнцефальную дофаминэргическую систему; нейроны (нах-ся в черной субстанции), иннервируют скорлупу, ядро (неостриатум); нарушение их функции приводит к паркинсонизму; вторая группа нейронов иннервирует лимбическую систему (миндалина, перегородка, обонятельный бугорок), лобные доли, поясную извилину, энториальную кору, гипоталамус (возможно участие в выработке рилизинг -факторов), а также продолговатый мозг ...(отсюда ее влияния);

Серотонинэргические нейроны - находятся в ядрах срединного шва продолговатого мозга, в мосту и нижних отделах среднего мозга; отростки этих нейронов иннервируют практически все отделы промежуточного мозга, переднего мозга, обнаружены в спинном мозгу и мозжечке; разрушение ядер шва или истощение в них серотонина приводит к тяжелой бессонице.

Практическое применение (препараты применяемые при лечении неврозов, страхов, депрессий изменяют функциональную активность и метаболизм в моноаминэргических системах (напр. транквилизаторы седуксен, элениум ...)).

- центральное серое вещество среднего мозга - нейроны данной структуры оказывают нисходящий контроль за деятельностью спинного мозга, в основном оказывается тормозное влияние на соматосенсорную информацию спинного мозга.

Децеребрационная ригидность. Перерезка ствола мозга на уровне палатки мозжечка т.е. ниже уровня красного ядра, приводит к возникновению состояния децеребрационной ригидности. Последнее характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей. Животное в состоянии децеребрационной ригидности

23