-разгибательные рефлексы - к этой группе относятся уже рассмотренные выше собственные тонические рефлексы на растяжение мышц (пример: подгибание коленок), Клинический коленный рефлекс - фазный рефлекс и перекрестный разгибательный рефлекс.

Рефлекторная дуга этих рефлексов как правило имеет моносинаптический характер.

-ритмические и позные (позиционные) рефлексы. Это сложные рефлексы, вовлекающие в деятельность большое количество различных двигательных ядер и требующие для своего осуществления функции ряда сегментов спинного мозга. К ритмическим рефлексам относятся чесательный (у млекопитающих) и потирательный (у земноводных), а также шагание. К позиционным рефлексам относится группа рефлекторных реакций, объединенных по принципу длительного поддержания рефлекторного сокращения, необходимого для придания животному определенной позы (сгибательный тонический рефлекс, разгибательный

рефлекторный тонус, шейные тонические рефлексы положения).

Брюшные рефлексы - верхний, средний и нижний. Вызываются штриховым раздражением кожи живота, выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота, это защитные рефлексы.

Верхний – вызывается проведением штрихового движения параллельно нижнему рёбру, Средний - на уровне пупка,

Нижний – параллельно паховой складке.

Рефлексы органов таза - кремастерный рефлекс и анальный рефлекс.

Спинальный шок. Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после перерыва спинного мозга называется спинальным шоком. Главным механизмом в развитии спинального шока лежит утрата связи с остальными отделами центральной нервной системы.

Глубина, выраженность и длительность явлений спинального шока более выражены

уживотных, головной мозг которых в большей степени преобладает над спинным. Так

улягушек явления спинального шока наблюдаются в течение нескольких минут, у хищных - в течение нескольких часов, у обезьян - дни, недели, у человека - несколько месяцев.

Быстрее и раньше восстанавливаются моносинаптические рефлексы (миотатические, сухожильные).

При односторонней перерезке спинного мозга возникает синдром Броун-Секара, характеризующийся тем, что на стороне поражения отмечается паралич, расстройство мышечной чувствительности, сосудодвигательные нарушения. На противоположной стороне - сохранена мышечная чувствительность и движения, но выпадает болевая и температурная чувствительность.

13

Ствол мозга.

Введение. Ствол мозга - филогенетически древняя часть головного мозга, сохранившая черты сегментарного строения. Анатомически и функционально ствол мозга связан со спинным мозгом, мозжечком и большими полушариями. В состав ствола входит большое количество ядер и проводящих путей. Значительная роль даже самых нижних его отделов - продолговатого мозга и моста в переработке сенсорной информации иллюстрируется тем фактом, что только в одном корешке тройничного нерва (его чувствительной порции), проводящем болевую, температурную и тактильную чувствительность от лица, содержится во много раз больше волокон, чем в спинно-таламическом пути, содержащем волокна, идущие от болевых и температурных рецепторов туловища и конечностей. Кроме того, в эти структуры поступают по афферентным путям импульсы от вестибулярных и слуховых рецепторов, от кожи и мышц головы, от различных внутренних органов. Важное значение имеет находящееся в стволе мозга сетчатое образование - ретикулярная формация.

Рефлекторная деятельность продолговатого мозга и моста более сложна, и многообразна, чем спинного. Многие рефлекторные реакции являются жизненно важными для организма и их можно разделить на две группы:

-соматические – могут быть тоническими, направленными на поддержание позы животного или человека (о них ниже), и цепными пищевыми обеспечивающими восприятие, обработку и проглатывание пищи (жевание, сосание, глотание). Эти функции связаны с ядрами слухового, вестибулярного нервов, двигательными ядрами тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов;

-вегетативные – многие из них также обслуживают пищеварительную деятельность - это группа центров моторных рефлексов (движения желудка и части кишечника), а также секреторных центров (регулирующих слюноотделение, выделение пищеварительных соков желудка, поджелудочной железы и др.). Кроме того, здесь находятся центры некоторых защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты. Эти рефлексы наблюдаются даже у детей, родившихся без большей части головного мозга (анэнцефалы). В продолговатом мозге расположены жизненно важные дыхательный центр, сосудодвигательный и кардиоингибиторные центры осуществляющие гемодинамические рефлексы. Особенностью этих центров является то, что они возбуждаются как рефлекторно нервными импульсами, приходящими с периферии, так и химическими раздражителями, действующими непосредственно на них. Функции этих центров взаимосвязаны. Ритмические разряды дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая дыхательную аритмию — учащение сердцебиений

на вдохе и замедление их на выдохе.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, частично сохраняет сегментарное строение. Продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функцию. Через него проходят кортикоспинальные,

14

вестибулоспинальные, оливомозжечковые тракты, тонкие пучки Голля и клиновидные пучки Бурдаха. В толще продолговатого мозга в дорсальной его части расположена ретикулярная формация, состоящая из нейронов со сложно переплетающимися волокнами, которая начинается в шейном отделе спинного мозга и переходит в выше расположенные отделы ствола. Таким образом, продолговатый мозг тесно связан с органами координации движения, а в его ретикулярной формации находятся жизненно важные центры дыхания, кровообращения, центры рвотного и глотательного рефлексов и др). В продолговатом мозге находятся ядра ХII пары –

подъязычного нерва, ХI пары – добавочного нерва, Х пары – блуждающего нерва и IХ пары – языкоглоточного нерва. На границе с мостом находятся ядра VIII пары

– вестибулокохлеарного нерва. Переключающие ядра продолговатого мозга – это ядра Голля и Бурдаха, переключают пучки Голля и Бурдаха к таламусу; также сюда относятся ядра верхней оливы, в которых переключаются пути от коры, подкорковых ядер и мозжечка также от слуховых ядер в средний мозг и четверохолмие. Также в проолговатом мозге находятся вестибулярные ядра: Дейтерса, Бехтерева, Швальбе, связанные с рецепторами вестибулярного аппарата.

Центры продолговатого мозга.

Дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна 4 желудочка и является парным, причем каждая половина иннервирует дыхательные мышцы той же половины тела. Повреждение этой области (укол Флуранса) приводит к остановке дыхания. Работами Н.А.Миславского (Казань,1885) показано, что в дыхательном центре можно выделить две подобласти: инспираторный центр (центра вдоха, дорзальная часть) и экспираторный центр (центр выдоха, вентральная часть). Точной границы между ними не существует, однако имеются участки, где преобладают одни из них, например инспираторные – в каудальном отделе одиночного пучка, а экспираторные в вентральном ядре. Важными особенностями нейронов дыхательного центра является их способность к автоматии, высокая химическая чувствительность к углекислому газу и сдвигу рН крови, подверженность различным рефлекторным воздействиям.

В верхней части варолиева моста находится пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров вдоха и выдоха и обеспечивает нормальные дыхательные движения. Между инспираторными

иэкспираторными нейронами существуют сложные реципрокные (сопряженные) соотношения. Это означает, что возбуждение инспираторных нейронов тормозит экспираторные, а возбуждение экспираторных нейронов тормозит инспираторные. Такие явления частично обусловлены наличием прямых связей, существующих между нейронами дыхательного центра, но в основном они зависят от рефлекторных влияний

иот функционирования пневмотаксического центра. Вследствие непосредственного

ирефлекторного (через хеморецепторы) действия углекислоты на дыхательный центр возникает возбуждение инспираторных нейронов, которое передается на мотонейроны дыхательных мышц, вызывая акт вдоха. Одновременно возбуждение инспираторных нейронов передается на центр пневмотаксиса, расположенный в варолиевом мосту, а

15

оттуда по отросткам его нейронов доходит до экспираторных нейронов дыхательного центра; другие рецепторы возбуждаются лишь при уменьшении или увеличении растяжения. Таким образом, ЦНС постоянно получает информацию как о степени растяжения легких, так и об изменениях этого растяжения.

Афферентные волокна от рецепторов растяжения легких идут в составе блуждающего нерва. При перерезке блуждающего нерва рефлекс Геринга—Брейера исчезает, а дыхание становится более медленным и глубоким. При интактном блуждающем нерве информация от рецепторов растяжения поступает в продолговатый мозг и обрабатывается контурами дыхательных нейронов. Благодаря этому импульсация, идущая к дыхательным мышцам по двигательным путям, модифицируется в соответствии со степенью растяжения легких. Физиологическое значение рефлекса состоит в ограничении дыхательных экскурсий. Благодаря этому ограничению достигается такое соответствие глубины дыхания сиюминутным условием функционирования организма, при котором работа дыхательной системы совершается более экономично. Кроме того, в экстремальных условиях рефлекс Геринга—Брейера препятствует перерастяжению легких.

В регуляции дыхания принимают участие, кроме центров продолговатого мозга, многие другие отделы ЦНС, в том числе и кора больших полушарий. Однако наличие дыхательных центров продолговатого мозга является абсолютным, так как при их разрушении дыхание прекращается. При перерезке вышележащих отделов ЦНС дыхание сохраняется. Большим полушариям головного мозга принадлежит особая роль в связи с тем, что они обеспечивают всю гамму тончайших приспособлений дыхания к потребностям организма в связи с непрерывными изменениями условий внешней среды и жизнедеятельности организма. Характерной особенностью влияния коры на интенсивность дыхания является условнорефлекторная деятельность. Так, при различных эмоциональных состояниях ритмика дыхания изменяется.

Сосудодвигательный центр: расположен на дне 4 желудочка (Ф. В.Овсянников). Также выделяют две группы нейронов: преимущественно оказывающие сосудосуживающий эффект и сосудорасширяющий. Для этих нейронов также характерна высокая химическая чувствительность, чувствительность к механическим раздражениям. Деятельность сосудодвигательной области ретикулярной формации очень тесно связана с деятельностью группы нейронов продолговатого мозга, регулирующих деятельность сердца. Это клетки, входящие в моторное ядро n.vagus, являющиеся преганглионарными парасимпатическими нейронами, вызывающие торможение сердечной деятельности. Последние два центра очень тесно взаимосвязаны.

Рефлексы, дуги которых проходят через продолговатый мозг, являются более совершенными и сложнокоординированными, чем рефлексы спинного мозга. В выполнении многих сложных рефлекторных актов продолговатого мозга участвуют группы нейронов, которые охватываются возбуждением в определенном порядке. Примерами могут служить рефлексы жевания, чихания и глотания, а также вестибуло-вегетативные рефлексы, когда при раздражении вестибулярных ядер наблюдается комплекс вегетативных нарушений в виде тошноты, рвоты, побледнения

16

кожных покровов, потливости, падения артериального давления - так называемые болезни движения или кинетозы.

-Центр глотания представляет функциональное объединение многих ядер продолговатого мозга, обеспечивающих осуществление этого рефлекторного акта. В акте глотания участвуют афферентные системы тройничного, языкоглоточного и блуждающего нерва. Глотание является сложнокоординированным рефлекторным актом. В его реализации участвуют мышцы полости рта, глотки и начала пищевода. Акт глотания состоит из двух фаз: 1) формирование пищевого комка и подведение его к полости глотки; 2) проглатывание, при котором мышцы глотки сокращаются и одновременно поднимается небная занавеска, а надгортанник опускается. Первая часть этого механизма регулируется произвольно, а вторая непроизвольно - безусловнорефлекторно.

-Центр жевания - нервный центр, регулирующий рефлекторный двигательный акт, который осуществляется в ответ на раздражение рецепторов ротовой полости и состоит в перемещении нижней челюсти по отношению к верхней. Жевание сохраняется даже у бульбарных животных (животные с сохраненным продолговатым мозгом). Более тонкая регуляция жевания достигается лишь при целостности таламуса и моторных зон коры. Сосательные движения возникают при прикосновении к губам новорожденного. Рефлекс осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение с которого переключается в продолговатом мозге на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.

-Центр рвоты- импульсы, поступающие от рецепторов глотки, желудка или вестибулорецепторов поступают по афферентным путям в продолговатый мозг, проходят по многим эффекторным нейронам, находящимся как в продолговатом, так и спинном мозге. Во время акта рвоты изменяется состояние многих центров

ЦНС в связи с участием в нем ретикулярной формации ствола мозга. Она обеспечивает функциональное обьединение и согласование деятельности нейронов, расположенных в продолговатом и спинном мозге.

-Центр слюноотделения - состоит из двух частей - симпатической и парасимпатической, которые иннервируют разные клетки слюнных желез и находятся в верхнем и нижнем слюноотделительных ядрах. Импульсы, возникающие при раздражении рецепторов полости рта, достигают по ветвям тройничного и языкоглоточного нервов продолговатого мозга, где в области ядер лицевого и языкоглоточного нервов находится центр слюноотделения. Эфферентные пути представлены симпатическими и парасимпатическими волокнами.

-Центр чихания – обеспечивает сложный рефлекторный акт, который возникает при раздражении рецепторов тройничного нерва в носовой полости. В акте чихания принимают участие эфферентные волокна языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и некоторых спинальных нервов.

17