137. Фоторецепторы, их классификация, строение и функции.

У человека в глазе имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения.

Наружный сегмент каждой палочки состоит из тонких пластинок, или дисков. Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из мономолекулярных слоев липидов, находящихся между слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина. Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.

138. Зрительные пигменты, их виды и функции.Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки глаза.

- Родопсин, или зрительный пурпур: содержится в палочках и представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270 000), состоящее из ретиналя - альдегида витамина А и белка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А. При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию упомянутой выше куриной слепоты.

- Йодопсин: содержится в колбочках и представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб (лучи зеленой части спектра), эритролаб (лучи красной части спектра) и цианолаб (лучи синей части спектра).

139. Морфофункциональная характеристика проводникового и коркового отделов зрительной сенсорной системы. Бинокулярное зрение, его происхождение.

Проводниковый отдел зрительного анализатора состоит из волокон зрительного нерва, соединяющих сетчатку с высшими зрительными центрами.

Зрительные пути. Первый нейрон - палочки и колбочки, второй - биполярные клетки, третий - мультиполярные клетки сетчатки и их аксоны. Мультиполярные клетки наружного коленчатого тела дают начало 4 нейрону зрительного пути. Зрительный путь соединяет сетчатку с головным мозгом.

Различают пять частей зрительного пути: 1. зрительный нерв; 2. зрительный перекрест; 3. зрительный тракт; 4. латеральное коленчатое тело; зрительный центр восприятия.

Зрительный нерв относится к черепным нервам (II пара). Нерв образован из аксонов мультиполярных клеток, которые доходят до наружного коленчатого тела и центробежных волокон, являющихся элементами обратной связи. В составе зрительного нерва имеется около 1млн. волокон, что примерно соответствует количеству рецепторных полей сетчатки (около 800 тыс.). В области турецкого седла зрительные нервы сливаются друг с другом и образуют зрительный перекрест.

Зрительный перекрест. В зрительном перекресте совершаются расслоение и частичный перекрест волокон зрительного нерва. Перекрещиваются волокна, идущие от внутренних половин сетчатки. Волокна, идущие от височных половин сетчатки, располагаются по наружным сторонам перекреста. Волокна, исходящие из желтого пятна перекрещиваются лишь частично. От зрительного перекреста начинаются зрительные тракты. После частичного перекреста зрительных нервов образуется правый и левый зрительные тракты.

Зрительный тракт. Начинаясь у задней поверхности зрительного перекреста, зрительный тракт заканчивается в основном (80%) в латеральном коленчатом теле промежуточного мозга, но часть волокон доходит до подушки таламуса и до верхнего холмика четверохолмия крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле заканчивается периферический нейрон и берет начало центральный нейрон зрительного пути, который после выхода из латерального коленчатого тела в виде зрительной лучистости (пучок Грациоле) направляется в кортикальные зрительные центры.

Бинокулярное зрение — восприятие окружающих предметов двумя глазами — обеспечивается в корковом отделе зрительного анализатора благодаря сложнейшему физиологическому механизму зрения — фузии, т. е. слиянию зрительных образов, возникающих отдельно в каждом глазу (монокулярное изображение), в единое сочетанное зрительное восприятие. Это очень тонкая функция обеспечивается двумя механизмами: согласованными движениями обоих глаз, поддерживающих постоянное направление зрительных линий на точку бификсации и слиянием изображений двух глаз в единый образ. Это позволяет обеспечить зрительной системе более высокую оценку видимых объектов (стереоскопическое зрение).

Способность зрительного анализатора определять третье измерение, телесность, стереоскопичность предметов окружающего мира, определять расстояние между предметами обусловлено одновременным зрением двумя глазами - бинокулярным зрением. Бинокулярное зрение создает и другие значительные преимущества зрительному анализатору, расширяет поля зрения в горизонтальном направлении до 180 градусов, зрительные образы, полученные от двух глаз, ярче и четче вследствие суммации раздражений (острота зрения повышается), при помощи бинокулярного зрения человек более точно определяет расстояние (глазомер).