880

представлено преимущественно в органических формах, как составная часть геминсодержащих дыхательных ферментов (цитохромы, цитохромоксидаза), а также каталазы и пероксидазы. Его физиологическая активность обусловлена способностью путем смены валентности (Fe2+↔Fe3++ е-), переносить электроны в метаболических циклах и входить в хелатные соединения. Железо как конституционнофункциональная составляющая активных центров ферментов и ферментных систем, причастных к фотосинтезу и дыханию, выступает мощным катализатором этих процессов в клетках живого растительного организма, вызывая существенное сокращение затрат энергии на их протекание [36].

Недостаток железа тормозит два важнейших процесса энергообмена в клетках растения – фотосинтез и дыхание. Железо также необходимо для образования хлорофилла, хотя оно и не входит в его состав. Оно участвует в восстановлении нитритов и сульфатов, в синтезе белков и нуклеиновых кислот, в реакциях углеводного обмена, редукции СО2 при его ассимиляции растениями.

При тех незначительных количествах железа, в которых нуждаются растения, обычно его достаточно в почвах. Но в некоторых условиях почвы железо находится в формах, недоступных для растений: при рН около 8 и выше соединения железа находятся в нерастворимой форме в виде гидроокисей, и растения не могут их использовать.

Кроме реакции почвенного раствора (рН), на подвижность железа в почве и его доступность растениям влияет величина окислительно-восстановительного потенциала (Eh). При высоком значении Eh и достаточной влажности железо при участии микроорганизмов переходит в форму окисного Fe3+, которое растворимо лишь в сильнокислой среде (рН<3),

40

тогда как Fe2+ дает соединения, растворимые в почвах при рН 4-6. Резко окислительные условия ухудшают поступление железа в растения и в нейтральной, и даже в слабокислой среде.

В условиях сильнокислой реакции подвижность железа повышается и концентрация его может оказаться даже вредной для растений наряду с повышенными концентрациями Аl и Мn.

Значительной подвижностью в почвах обладают внутрикомплексные соединения Fe с органическими веществами (хелаты). В растворах хелатов металлы не образуют ионов и поэтому не осаждаются в нейтральной и щелочной среде. Хелаты с железом в почве могут образовывать и органические кислоты, которые в небольших количествах выделяются корнями растений (яблочная, лимонная и др.), а также некоторые вещества, выделяемые микроорганизмами.

По словам А.Е. Возбуцкой (1968) образованием хелатов, предохраняющих Fe от перехода в нерастворимые формы, очевидно, объясняется то, что на богатых органическим веществом карбонатных почвах растения не страдают от недостатка железа.

В практике используются искусственные хелатирующие вещества, предохраняющие металлы (Fe2+, Zn2+, Cu2+) от связывания в недоступных растениям формах.

Опрыскивание листовой поверхности растений растворами хелатов железа – этилендиаминтэтраацетат (Fe-EDTA) или гидроксиэтилендиаминотетраацетат (Fe-HEDTA) – один из эффективных приемов снижения проявления железного хлороза и, как следствие, сохранения высокой продуктивности плодовых насаждений. На карбонатных почвах и почвах где обнаружена высокая концентрация Са2+ в почвенном растворе, более эффективной формой является – Fe-HEDTA.

41

Положительный эффект некорневых подкормок плодовых растений препаратами железа достигается многократным опрыскиванием деревьев в течение летнего сезона. Есть сведения, что на карбонатных и засоленных почвах для борьбы с хлорозом эффективно систематическое применение навоза или компостов.

1.2Значение микроэлементов

Всадоводстве очень часто причиной снижения продуктивности деревьев или ягодных кустарников, получения некачественной продукции, проявления физиологических заболеваний является недостаточная обеспеченность такими микроэлементами, как бор (В), цинк (Zn), медь (Сu) и марганец (Mn). Они поглощаются в небольших количествах, но, тем не менее выполняют многочисленные функции, связанные с ростом и развитием плодовых и ягодных культур. Они участвуют в биосинтезе ферментов, витаминов и призваны улучшать обмен веществ, устранять функциональные нарушения, содействовать нормальному течению физиологобиохимических процессов. Под действием микроэлементов возрастает устойчивость растений к бактериальным и грибковым заболеваниям, неблагоприятным факторам окружающей среды.

Недостаточная обеспеченность плодовых деревьев или ягодных кустарников микроэлементами, чаще является следствием конкуренции между питательными ионами или результатом их связывания при неблагоприятной реакции почвы.

Следует отметить, что отдельные органы плодовых и ягодных культур содержат абсолютно отличное количество микроэлементов (табл. 4).

По данным таблицы можно с уверенностью сказать, что преобладающая часть микроэлементов (В, Zn, Mn) локализуется в листьях.

42

Таблица 4

Примерное содержание (мг/кг сухой массы) и вынос (г/га) микроэлементов различными органами яблони при урожайности 25-30 т/га

(данные разных авторов)

С урожаем плодов и ягод выносится незначительное количество микроэлементов. C 20 т яблок отчуждается, г: В – 48, Zn

– 24, Сu – 12, Мn – 9,6.

1.2.1 Бор

Содержание бора в растениях составляет 1-20 мг/кг сухого вещества. Потребляется растениями в форме аниона (ВО32-) в результате пассивного диффузного поступления в корни и под метаболическим контролем.

Бор в клетке растений участвует в многочисленных процессах обмена: в метаболизме углеводов и пектиновых веществ, синтезе фитогормонов, ДНК и РНК, в транспорте сахаров, образовании клеточных стенок и дифференциации тканей растений. Он принимает участие в фотосинтетическом фосфорилировании и образовании макроэргических связей АТФ, оказывает существенное влияние на проницаемость клеточной мембраны (плазмолеммы), тем самым, улучшая использование растениями азота, фосфора, калия, кальция, магния, кремния и других элементов. Ещё одной важной функцией бора в составе растительного организма

43

является регулирование активности растительных гормонов – ауксина, гиббереллиновой кислоты и цитокинина.

Бор участвует в образовании и поддержании структуры межмолекулярных и надмолекулярных комплексов биополимеров, прежде всего, белков, нуклеиновых кислот, липидов и полисахаридов. Комплексы перечисленных биополимеров лежат в основе важнейших компонентов клетки – рибосом, мембранного аппарата, хроматина и клеточных стенок.

Бор увеличивает вязкость цитоплазмы и содержание связанной воды и тем самым оказывает влияние на транспирацию и тургор листьев, на морозостойкость и засухоустойчивость плодовых культур.

Из всех микроэлементов бор наиболее сильно влияет на рост и развитие плодовых растений, качество урожая. Плодовые деревья обладают ограниченной возможностью к накоплению и передвижению бора, который мог бы использоваться растущими тканями в периоды временных затруднений с его поступлением. Симптомы недостатка бора проявляются, когда в листьях плодовых и ягодных культур содержится меньше 4 мг этого элемента на 1 кг сухого веса.

Бор не может реутилизироваться, так как он не поступает из старых органов растения в молодые. У растений, испытывающих недостаток бора, происходит плохая дифференциация и гибель меристематических клеток; нарушается развитие (искривляются и сжимаются сосуды) и происходит деградация проводящей системы – нарушается транспорт воды и элементов минерального питания в клетки роста. При недостатке бора корни плохо снабжаются кислородом, снижается иммунитет, в ситовидных трубках коагулирует цитоплазма, поэтому отток сахаров по флоэме резко тормозится, и они накапливаются в листьях.

44

Из разнообразных соединений бора, находящихся в почве, растениям доступны в основном его воднорастворимые соли и соединения, растворимые в слабых кислотах. Подвижность солей борной кислоты (Н3ВО3) в почве зависит от реакции почвенного раствора. При повышении рН гидраты полуторных окислов связывают бор за счет своих ОН--ионов и уменьшают его доступность растениям. При известковании происходит уменьшение доступности В растениям, причем основную роль здесь играет ион ОН-, а не Са2+.

Наименьшие количества бора, содержатся в дерновоподзолистых почвах, где они в большой мере зависят от их механического состава и количества гумуса. Почвы южных регионов более обеспечены бором, но и среди них могут быть выявлены отдельные районы, где применение борных удобрений является приоритетным направлением.

Из-за сильной сорбции бора в почве обычные приемы внесения борных удобрений могут и не давать желаемого результата. Для предотвращения борного голодания плодовоягодных культур, помимо систематического применения борсодержащих удобрений, необходимо регламентировать дозу мелиоранта при известковании почвы, так как важнейшим антагонистом бора является кальций; исключить избыточное внесение азотных удобрений; внесение борсодержащих удобрений в почву путем некорневой подкормки.

1.2.2 Цинк

Содержание цинка в растениях составляет 15-60 мг/кг сухой массы. Этот элемент поступает в растения в форме катионов и хелатных соединений. Поглощение его корнями может быть пассивным и активным. Физиологическая роль цинка в жизнедеятельности растений в значительной степени определяется его вхождением его в состав важных ферментов (ангид-

45

раз, дегидрогеназ, пептидаз, протеиназ, фосфорилаз). Помимо активизации различных ферментов (дегидрогеназы, альдолазы, изомеразы, ДНК-РНК-полимеразы и др.), цинк имеет большое значение в биосинтезе индолилуксусной кислоты.

Цинк принимает активное участие в азотном обмене растений: недостаток его приводит к значительному накоплению небелковых соединений азота – амидов, аминокислот. Он играет большое значение в окислительно-восстановительных процессах. В частности, установлено усиление восстановительных процессов под его воздействием.

При недостатке цинка и нарушении окислительновосстановительных процессов в клетке, в растениях накапливаются фенольные соединения, являющиеся продуктами неполного окисления углеводов и белков; нарушается процесс обмена веществ и образования белков; снижается образование ауксинов, хлорофилла и активность фотосинтеза; уменьшается содержание сахаридов и крахмала, накапливаются моносахара.

Чаще всего недостаток цинка проявляется в виде розеточности листьев, когда в их составе содержание цинка становится меньше 20 мкг/г сухой массы. Тогда некорневую подкормку плодовых деревьев следует рассматривать, как срочную меру для устранения этого физиологического заболевания.

Наиболее чувствительны к недостатку цинка яблоня, груша, цитрусовые, виноград. Очень часто причиной цинковой недостаточности является ярко выраженный антагонизм цинка и меди. К цинковому голоданию растений также приводит переудобренность садов фосфорными удобрениями за счет связывания цинка в нерастворимую соль Zn3(PO4)2, а на почвах богатых свободными карбонатами за счет образова-

46

ния карбоната цинка (ZnСO3).В свою очередь, при недостатке цинка усиливается поступление в растения и транспорт фосфора из корней в надземные органы, где он накапливается в больших количествах в виде неорганических соединений. Улучшение питания растений этим микроэлементом ограничивает избыточное поступление в них фосфора и оказывает положительное влияние на его утилизацию.

Растворимость, а, следовательно, и подвижность соединений цинка, возрастает с подкислением почвенной среды. Кислые почвы содержат относительно больше обменного Zn. Минимальная растворимость соединений Zn наблюдается при рН 5,5-6,9; дальнейшее повышение рН ведет к увеличению растворимости. Наименьшие количества подвижного Zn содержатся в почвах с реакцией, близкой к нейтральной.

В дерново-подзолистых почвах наблюдается больший размах колебаний и содержании подвижного Zn– наряду с малыми, встречаются и большие количества подвижных форм этого элемента – до 20 мг на 1 кг почвы. В гумусовых горизонтах дерново-подзолистых почв Zn значительно больше, чем в элювиальных горизонтах.

Улучшение снабжения растений цинком, усиливает синтез белковых веществ и положительно влияет на конформацию белков. Цинк принимает активное участие в синтезе ДНК и обеспечивает прочность связи хлорофилла с белком, предохраняя его от преждевременного распада, что приводит к увеличению содержания хлорофилла в листьях и усилению интенсивности фотосинтеза. Цинк участвует в процессах оплодотворения и развития зародыша.

Цинк оказывает существенное влияние на поступление, содержание и обмен в растениях многих элементов минерального питания. Он повышает устойчивость растений к не-

47

благоприятным условиям среды. В частности, имеются данные о положительном влиянии его на засухоустойчивость и зимостойкость растений, а также их устойчивость к грибковым и бактериальным заболеваниям. Цинковое питание садовых культур, как правило, оптимизируется путем регламентированного внесения фосфорных удобрений, медьсодержащих пестицидов и извести.

1.2.3 Медь

Содержание меди в растениях составляет 2-20 мг/кг сухого вещества. Этот элемент поступает в растения в форме катиона или хелатных соединений. В растительном организме она присутствует в виде ионов и в составе комплексных органических соединений, доля последних составляет примерно 2/3 общего количества меди, содержащегося в растении.

Основная биохимическая роль меди – участие в ферментативных реакциях в составе ферментов. Значение меди в значительной мере обуславливается её ключевой ролью в составе дыхательного фермента цитохромоксидазы и медьсодержащего белка пластоцианина, который выполняет функцию транспорта электронов при фотосинтезе между первой и второй фотосистемами. Медь положительно влияет на содержание в листьях хлорофиллов и каротиноидов. Она способствует синтезу и накоплению специфических белков в пластидах, что предохраняет хлорофилл от разрушения. Следовательно, участвуя в построении и функционировании фотосинтетического аппарата и в первичных фотохимических реакциях, она способствует повышению интенсивного фотосинтеза.

Медь входит в состав ферментов оксидаз (полифенолоксидазы, лакказы, аскорбиноксидазы) и принимает участие в окислительных процессах, протекающих в клетках растений;

48

влияет на углеводный и белковый обмен растений; повышает устойчивость растений к грибным заболеваниям. При недостатке меди заметно снижается активность синтетических процессов, что приводит к накоплению свободных аминокислот и растворимых углеводов. Медь оказывает влияние на синтез фосфатидов, нуклеопротеидов и АТФ. Установлена роль меди и в фосфорном обмене. Этот элемент оказывает положительное действие на накопление фосфорных эфиров сахаров в растениях на начальных фазах их развития. Благодаря способности меди переходить из двухвалентного состояния в одновалентное, она служит как донором, так и акцептором электронов и тем самым выполняет функции окислителя и восстановителя.

Необходимо отметить также участие меди в гормональной регуляции в растении. Медьсодержащий фермент полифенолоксидаза регулирует содержание и активность в растениях ауксинов и ингибиторов роста фенольной природы.

Наиболее доступными для растений соединениями меди в почве являются ее воднорастворимые соли (CuCl2, Cu(NO3)2, CuSO4; соли Сu и органических кислот – уксусной, молочной, муравьиной). В большой мере доступен растениям обменный ион Cu2+, поглощенный на поверхности минеральных почвенных коллоидов; доступность Cu2+, поглощенного органическими коллоидами, сравнительно низка.

Большинство почв в достаточной степени обеспечено подвижной медью. Наименьшее количество подвижной Cu содержится в дерново-подзолистых, а также во многих торфяных почвах (особенно в почвах кислых верховых болот). Доступность меди падает с повышением значения рН. После известкования кислых почв, особенно легкого гранулометрического состава, растения могут страдать от недостатка меди.

49