9.6. Регуляция кровообращения

О регуляции давления и тока циркулирующих жидкостей у беспозвоночных известно мало. Большинство из них имеет незамкнутую циркуляторную систему, в которой давление и скорость тока низки и изменчивы, а объем гемолимфы велик. В таких системах ток жидкости зачастую больше зависит от сокращения соматических мышц, чем от деятельности сердца и состояния сосудов. Это автоматически обеспечивает усиление циркуляции во время активности животных. Для многих групп беспозвоночных характерно использование давления внутренней жидкости для поддержания тела и передвижения. Ясно, что перепады давления, обеспечивающие ток жидкости, при этом имеют лишь второстепенное значение.

Наибольшего развития среди беспозвоночных регуляция давления и тока циркулирующих жидкостей достигла у головоногих моллюсков, обладающих уже замкнутой циркуляторной системой и мощным сердцем. Несмотря на невероятное разнообразие насекомых, о регуляции их сосудистой системы практически ничего не известно.

Вазомоторная регуляция у рыб изучена мало. Большинство периферических кровеносных сосудов у них снабжено симпатическими нервами, хотя некоторые из этих нервов на самом деле выделяют ацетилхолин. У млекопитающих ацетилхолин обладает сосудорасширяющим действием (см. разд. 5.2.1), у рыб же, напротив, он обнаруживает тенденцию повышения давления, увеличивая периферическое сопротивление.

Основа для рефлекторной регуляции гемодинамики в филогенезе появляется у амфибий. Она обеспечивается, в сущности, так же, как у рептилий, птиц и млекопитающих.

Каждый орган тела способен эффективно работать лишь при условии адекватного кровообращения. Изменение деятельности органа должно сопровождаться и соответствующим изменением кровотока. Регуляция кровообращения осуществляется за счет детерминированных изменений минутного объема крови и сопротивления регионарных отделов сосудистого русла. Механизмы регуляции кровообращения для удобства изучения условно подразделяют на местные (периферические, или регионарные) и центральные нейрогуморальные. Первые регулируют кровоток в органах и тканях в соответствии с их функцией и интенсивностью метаболизма, вторые — системную гемодинамику при общих адаптивных реакциях организма.

9.6.1. Местные механизмы регуляции кровообращения

Различному уровню деятельности органов и тканей соответствуют различный уровень процессов расщепления органических соединений и связанная с ним потребность в кислороде. Кислород приносится к тканям только с кровью и только с кровью удаляются из тканей образующиеся в них продукты окисления. Отсюда следует, что увеличенный приток крови, соответствующий усиленному метаболизму, является обязательным условием длительной работы любого органа. Так, в отдельно работающей мышце или железе кровоток усиливается и в этом процессе участвуют сосуды микроциркуляторного русла. На основании взаимосвязи между тканевой микроциркуляцией и состоянием клеток реализуются механизмы саморегуляции, которые и обеспечивают соответствие между уровнем функции органа и его кровоснабжением.

В основе этих местных механизмов лежит то, что образующиеся в процессе метаболизма продукты способны расширять прекапиллярные артериолы и увеличивать в соответствии с деятельностью органа количество открытых функционирующих капилляров. Например, при усилении деятельности скелетной мышцы образование АТФ вначале отстает от ее потребности, но возрастает количество продуктов его распада — АДФ и АМФ. Их избыток активирует ресинтез АТФ в митохондриях и увеличивает потребление кислорода в клетке. Возникающий при этом избыток аденозина тормозит транспорт Са²⁺ в клетки гладкой мышцы артериол. В результате их стенки расслабляются, увеличивается тканевый кровоток, что влечет за собой увеличение кислородного снабжения мышцы и увеличение синтеза АТФ.

Понижение тонуса гладких мышц сосудов микроциркуляторного русла и возникающее в результате расширение сосудов происходят и под влиянием ряда других продуктов метаболизма, например ионов H⁺. Важную роль в местной регуляции кровообращения играют также биологически активные вещества типа кининов, простагландинов, гистамина и т. д. Они оказывают прямое влияние на тонус гладкомышечных клеток сосудов, приспосабливая местный кровоток к потребностям органа.

Гладкие мышцы стенок сосудов никогда не бывают полностью расслаблены. В них постоянно сохраняется некоторое напряжение — мышечный тонус. Тоническое состояние сопровождается изменением электрических характеристик и незначительным сокращением мышцы. Тонус гладких мышц обеспечивается двумя механизмами: миогенным и нейрогуморальным. Миогенная регуляция играет ведущую роль в поддержании сосудистого тонуса. В этом легко убедиться, так как даже при полном отсутствии внешних нервных и гуморальных влияний продолжает сохраняться остаточный тонус сосудов, получивший название базального, или периферического.

В основе базального тонуса лежит способность некоторых гладкомышечных клеток сосудов к спонтанной активности и распространению возбуждения от клетки к клетке, что создает ритмичные колебания тонуса — эндогенную вазомоторику. Она отчетливо выражена в артериолах, метартериолах, прекапиллярных сфинктерах. Воздействия, уменьшающие уровень мембранного потенциала (такие как механическое растяжение), увеличивают частоту спонтанных разрядов и амплитуду сокращения гладких мышц. Напротив, гиперполяризация клеточных мембран приводит к исчезновению спонтанного возбуждения и мышечных сокращений. Вырабатываемые тканями метаболиты оказывают активное воздействие на гладкомышечные клетки по принципу отрицательной обратной связи. Так, при повышении тонуса прекапиллярных сфинктеров капиллярный кровоток уменьшается, соответственно увеличивается концентрация метаболитов, что оказывает сосудорасширяющее действие. Подобными эффектами обладают низкое напряжение 0₂ и высокое СO₂, повышение концентрации H⁺.

Базальный тонус не одинаков для разных областей сосудистого русла. Он наиболее выражен в сосудах органов с высоким уровнем метаболизма. Благодаря наличию базального тонуса и способности его к местной саморегуляции сосуды некоторых областей могут поддерживать объемную скорость кровотока на постоянном уровне независимо от колебаний системного артериального давления. Эта особенность наиболее отчетливо выражена в сосудах почки, сердца, мозга.

Местные механизмы — необходимое звено регуляции кровообращения, хотя и недостаточное для того, чтобы обеспечить быстрые и значительные изменения кровообращения, возникающие в процессе приспособления организма к изменениям среды. Последнее достигается благодаря координации местных саморегуляторных механизмов и центральной нейрогуморальной регуляции.