Гаструляция: определение, характеристика процессов, основные механизмы, эмбриональные зачатки

Гаструляция — процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково.

Различают следующие способы гаструляции:

1) деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки);

2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша);

3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша);

4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).

В результате гаструляции в зародыше любого вида животного

образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок);

2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);

3) мезодерма (средний зародышевый листок).

Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток. Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок). Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы. Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза — гисто- и органогенез.

Образование осевого комплекса зачатков. Дифференцировка мезодермы.

• Нервная трубка. Пусковым механизмом в процессе нейруляции являются гуморальные в-ва клеток хорды. Нервная трубка дает начало ЦНС, а ганглиозная пластинка – ПНС.

• Хорда. Располагается под нервной трубкой. Функции: является осью тела и индуцирует образование нервной трубки. К концу эмбриогенеза редуцируется и от нее остается студенистое в-во межпозвоночных дисков.

• Кишечная трубка. Образуется из внутреннего листка кишечной энтодермы. Из кишечной трубки развивается эпителиальная выстилка пищеварилки и дыхалки, крупные железы ЖКТ (печень, поджелудочная)

Дифференцировка мезодермы:

• Дорсальная сегментированная часть (сомиты). С 21 по 35 день образуется 44 пары сомитов, начиная с головного конца. Это парные структуры, ограниченные базальной мембраной, расположенные вдоль оси зародыша справа и слева от нервной трубки. Каждый сомит состоит из 3 частей:

-наружный(дерматом): дает начало дерме кожи

-средний(миотом): дает начало скелетной мускулатуре

-внутренний(склеротом): дает начало костной и хрящевой ткани

• Вентральная несегментированная часть (спланхнотом). Представляет собой тяж. Состоит из висцерального и париетального листка и полости между ними ( вторичная полость тела), образующей в дальнейшем брюшную, околосердечную и плевральную полости.

• Сомит со спланхнотомом соединяется сомитными ножками (нефротом). Из него развиваются канальцы почек.

• Пространство между органными структурами заполнено рыхло расположенными отростчатыми клетками (мезенхима), которая дает начало тканям внутренней среды