45. Эффекторные нервные окончания

Они бывают двух типов

• двигательные нервные окончания - это концевые аппараты нейритов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов.

• секреторные нервные окончания - при их участии происходит секреция медиаторов. Представляют собой концевые утолщения, или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими главным образом ацетилхолин.

Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания нейритов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна (рис. 1).

Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и прогружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна.

Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм. Кроме того, мембрана мышечного волокна сама образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания.

В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.

Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор - ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще. Здесь тонкие пучки аксонов или их одиночные терминали, следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические или адренергические пресинаптические пузырьки. 

46. Нейроглия Нейроглия - это клетки, окружающие нейроны. Она имеет огромное значение в обеспечении нормального функционирования нейронов, т.к. находится в тесных метаболических взаимоотношениях с ними, принимая участие в синтезе белка, нуклеиновых кислот и хранении информации. Кроме того, нейроглиальные клетки являются внутренней опорой для нейронов центральной нервной системы - они поддерживают тела и отростки нейронов, обеспечивая их надлежащее взаиморасположение. Таким образом нейроглия выполняет в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Отдельным видам глии приписывают и специальные функции.

Все клетки нейроглии делятся на два генетически различных вида:

• глиоциты (макроглия)

К макроглии центральной нервной системы относят эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты

Эпендимоциты. Они образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Выполняют пролиферативную, опорную функцию, участвуют в образовании сосудистых сплетений желудочков мозга. В сосудистых сплетениях слой эпендимы отделяет цереброспинальную жидкость от капилляров. Эпендимальные клетки желудочков мозга выполняют функцию гематоэнцефалического барьера. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию участвуя в процессах образования цереброспинальной жидкости и выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь. Например, в области задней комиссуры головного мозга эпендимоциты образуют особый "субкомиссуральный орган", выделяющий секрет, возможно, участвующий в регуляции водного обмена.

Астроциты. Они образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Различают два вида астроцитов: протоплазматические и волокнистые. Между ними имеются и переходные формы. Протоплазматические астроциты лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы и несут разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга и в совокупности образуют плотную сеть - поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны, играющие важную роль в обмене веществ между нейронами и кровеносной системой [показать] .

Основная функция астроцитов - опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроциты. Это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и перферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму. Изучение методом электронной микроскопии показало, что по плотности цитоплазмы клетки олигодендроглии приближаются к нервным и отличаются от них тем, что не содержат нейрофиламентов.

Функциональное значение этих клеток очень разнообразно. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток. Олигодендроциты играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток, при этом они называются нейролеммоцитами (леммоциты - шванновские клетки). В процессе дегенерации и регенерации нервных волокон олигодендроциты выполняют еще одну очень важную функцию - они участвуют в нейронофагии (от греч. фагос - пожирающий), т.е. удаляют омертвевшие нейроны путем активного поглощения продуктов распада.

К макроглии периферической нервной системе относятся

• шванновские клетки - это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон. Они отличаются от олигодендроглии тем, что охватывают обычно только один участок отдельного аксона. Длина такого охвата не превышает 1 мм. Между отдельными шванновскими клетками формируются своеобразные границы, которые носят название перехватов Ранвье.

• клетки-сателлиты - инкапсулируют нейроны ганглиев спинальных и черепных нервов, регулируя микросреду вокруг этих нейронов аналогично тому, как это делают астроциты.

• микроглия - это мелкие клетки, разбросанные в белом и сером веществе нервной системы. Клетки микроглии являются глиальными макрофагами и выполняют защитную функцию, принимая участие в разнообразных реакциях в ответ на повреждающие факторы. При этом клетки микроглии сначала увеличиваются в объеме, затем митотически делятся. Измененные при раздражении клетки микроглии называются зернистыми шарами.

глиальный барьер-Поверхностная пограничная глиальная мембрана (краевая глия) мозга, расположена под мягкой мозговой оболочкой, образует наружную границу головного и спинного мозга, отделяя ткани центральной нервной системы от мозговых оболочек. Субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана располагается под слоем эпендимы и входит в состав нейро-ликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости, называемой также ликвором. Этот барьер представлен эпендимной глией, ее базальной мембраной (присутствует не везде) и отростки астроцитов. Эпендимная глия образует выстилку желудочков головного мозга и входит в состав гематоликворного барьера (между кровью и спинномозговой жидкости). Олигодендроглия встречается в сером и белом веществе; она обеспечивает барьерную функцию, участвует в формировании миелиновых оболочек нервных волокон, регулирует метаболизм нейронов, захватывает нейромедиаторы. Микроглия - специализированные макрофаги центральной нервной системы, обладающие значительной подвижностью. Активируется при воспалительных и дегенеративных заболеваниях. Выполняет в центральной нервной системе роль антиген-представляющих дендритных клеток.