10 Вопрос

Зрительная сенсорная система: источники развития основных структурных компонентов глазного яблока; оболочки и функциональные аппараты глаза. Наружная оболочка: строение, функции, регенерация.

Зрительная система

Оптикобиологическая бинокулярная(стереоскопическая) система, эволюционно возникшая у животных и способная восприниматьэлектромагнитное излучениевидимогоспектра(света), создаваяизображение, в видеощущения(сенсо́рногочувства) положения предметов в пространстве. Зрительная система обеспечивает функциюзрения.

У млекопитающихвключает следующиеанатомическиеобразования:

- периферический парный орган зрения — глаз(с его воспринимающими свет фоторецепторами —палочкамииколбочкамисетчатки);

- нервные структуры и образования ЦНС:зрительные нервы,хиазма,зрительный тракт, зрительные пути — II-я парачерепно-мозговыхнервов,глазодвигательный нерв— III-я пара,блоковый нерв— IV-я пара иотводящий нерв— VI-я пара;

- латеральное коленчатое телопромежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами),

- передние бугры четверохолмиясреднего мозга (первичные зрительные центры);

- подкорковые (и стволовые) и корковыезрительные центры:

- латеральное коленчатое тело

- подушки зрительного бугра,

- верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора.

Слуховая сенсорная система

Сенсорная система, обеспечивающая кодирование акустических стимулов и обусловливающая способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы представлены органами слуха и лежащими во внутреннем ухе фонорецепторами.

Наружное ухо—латеральнаячасть периферического отдела слуховой системы млекопитающих. У наземных млекопитающих включаетушную раковинуинаружный слуховой проход; отсреднего ухаотделяетсябарабанной перепонкой.

Среднее ухо— часть слуховой системы млекопитающих, развившаяся из костей нижней челюсти и обеспечивающая преобразование колебаний воздуха в колебания жидкости, наполняющей внутреннее ухо. Основной частью среднего уха является барабанная полость — небольшое пространство объёмом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.

Внутреннее ухо— один из трёх отделоворгана слухаи равновесия. Является наиболее сложным отделом органов слуха, из-за своей замысловатой формы называетсялабиринтом.

На основе формирования сенсорных систем (слуховой и зрительной) формируется назывательная (номинативная) функция речи — ребёнок ассоциирует предметы и их названия.

Человеческое ухо состоит из трех частей:

9 Вопрос

Вкусовая и обонятельная сенсорные системы: тканевые компоненты, источники развития, особенности строения, физиологическая регенерация. Гистофизиология хеморецепции.

Обонятельная сенсорная система

Сенсорная система восприятияраздражений упозвоночных, осуществляющая восприятие, передачу и анализобонятельныхощущений.

Периферический отдел включает органы обоняния, обонятельный эпителий, содержащий хеморецепторыиобонятельный нерв. В парных проводящих нервных путях отсутствуют общие элементы, поэтому возможно одностороннее поражение обонятельных центров с нарушением обоняния на стороне поражения.

Вторичный центр обработки обонятельной информации — первичные обонятельные центры (переднее продырявленное вещество (лат.substantia perforata anterior), лат. area subcallosa и прозрачная перегородка (лат. septum pellucidum)) и добавочный орган (вомер, воспринимающийферомоны)

Центральный отдел — конечный центр анализа обонятельной информации — находится в переднем мозге. Он состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены впалеокортексеи в подкорковых ядрах.

Вкусовая сенсорная система

Сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовыераздражения. Вкусовые органы — периферическая часть вкусового анализатора, состоящая из особых чувствительныхклеток(вкусовыхрецепторов).. Умлекопитающих животныхичеловекавкусовые органы помещаются главным образом на сосочкахязыкаи отчасти на мягком нёбе и задней стенкеглотки. Наибольшего развития вкусовые органы достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу.

Соматосенсорная система

Комплексная система, образованная рецепторамии центрами обработкинервной системы, осуществляющая такие сенсорныемодальности, какосязание, температура,проприоцепция,ноцицепция. Соматосенсорная система также осуществляет контроль пространственного положения частей тела между собой. Необходима для выполнения сложных движений, управляемых коройголовного мозга. Проявлением деятельности соматосенсорной системы является так называемое «мышечное чувство».

Хеморецепторы— рецепторы, чувствительные к воздействиюхимических веществ. Каждый такой рецептор представляет собой белковый комплекс, который, взаимодействуя с определённым веществом, изменяет свои свойства, что вызывает каскад внутренних реакций организма. Среди таких рецепторов: рецепторы органов чувств (обонятельныеивкусовыерецепторы) и рецепторы внутреннего состояния организма (рецепторы углекислого газа дыхательного центра, рецепторырНвнутренних жидкостей).

Механорецепторы— этоокончания чувствительных нервныхволокон, реагирующие на механическое давление или иную деформацию, действующую извне, или возникающие во внутренних органах. Среди таких рецепторов:тельца Мейснера,тельца Меркеля,тельца Руффини,тельца Пачини,мышечные веретена,сухожильные органы Гольджи, механорецепторывестибулярного аппарата.

Ноцицепторы— периферическиеболевыерецепторы. Интенсивная стимуляция ноцицепторов обычно вызывает неприятныеощущенияи может причинить вред организму. Ноцицепторы расположены главным образом вкоже(кожные ноцирецепторы) или вовнутренних органах(висцеральные ноцирецепторы). В окончаниях миелинизированныхволокон(А-тип) они обычно реагируют только на интенсивное механическое раздражение; в окончаниях немиелинизированных волокон (С-тип) могут реагировать на различные типы раздражений (механическое, тепловое или химическое).

Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейронысетчаткиглаза. Фоторецепторы содержатся вовнешнем зернистом слоесетчатки. Фоторецепторы отвечают гиперполяризацией (а не деполяризацией, как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал —свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка).

Терморецепторы—рецепторы, отвечающие за температурную рецепцию. Основные из них:колбочки Краузе(дающие ощущение холода) и уже упоминавшиесятельца Руффини(способные реагировать не только растяжение кожи, но и на тепло).

Рецептивное поле (поле рецепторов) — это область, в которой находятся специфические рецепторы,

посылающие сигналы связанному с ними нейрону(или нейронам) более высокогосинаптическогоуровня той или иной сенсорной системы. Например при определённых условиях рецептивным полем может быть названа и областьсетчаткиглаза, на которую проецируется зрительный образ окружающего мира, и единственнаяпалочкаиликолбочкасетчатки, возбуждённая точечным источникомсвета.

Классификация органов чувств.

К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс.

Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки. От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс(органы слуха, равновесия, вкуса).

К третьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами

Орган зрения как любой анализатор состоит из трех отделов:

1) глазного яблока, в котором расположены рецепторы — палочки и колбочки;

2) проводящего аппарата — 2я пара черепных нервов — зрительный нерв;

3) коркового центра анализатора, расположенного в затылочной доле коры больших полушарий.

Развитие органа зрения

Зачаток глаза появляется у 22х-дневного эмбриона в виде парных неглубоких инвагинаций — глазных бороздок в переднем мозге. После закрытия нейропор инвагинации увеличиваются и формируются глазные пузыри.

Из нервного гребня выселяются клетки, которые участвуют в образовании склеры и цилиарной мышцы, а также дифференцируются в эндотелиальные клетки и фибробласты роговицы.

Глазные пузыри связаны с эмбриональным мозгом при помощи глазных стебельков. Глазные пузыри вступают в контакт с эктодермой будущей лицевой частью головы и индуцируют развитие в ней хрусталика. Инвагинация стенки глазного пузыря приводит к формированию двухслойного глазного бокала. Наружный слой глазного бокала образует пигментный слой сетчатки. Внутренний слой формирует сетчатку.

Аксоны дифференцирующихся ганглиозных клеток прорастают в глазной стебелек, после чего входят в состав зрительного нерва.

Из окружающей глазной бокал клеток мезенхимы формируется сосудистая оболочка.

Из эктодермы развивается эпителий роговицы.

Хрусталиковая плакода отделяется из эктодермы и образует хрусталиковый пузырек, над которым смыкается эктодерма. При развитии хрусталикового пузырька изменяется толщина его стенок, в связи с чем появляется тонкий передний эпителий и комплекс плотно упакованных удлиненных эпителиальных клеток веретенообразной формы — хрусталиковые волокна, расположенные на задней поверхности.

Хрусталиковые волокна удлиняются, заполняют полость пузырька. В эпителиальных клетках хрусталика синтезируются специальные для хрусталика белки — кристаллины. На начальных стадиях дифференцировки хрусталика синтезируется небольшое количество альфа и бета - кристаллинов. По мере развития хрусталика, кроме двух данных белков, начинают синтезироваться гамма - кристаллины.

Развитие:

Собственно сетчатка – внутренняя стенка нервной трубки.

Пигментный слой сетчатки, мышцы радужки – наружная стенка нервной трубки.

Хрусталик – эктодерма.

Роговица – эктодерма, мезенхима.

Склера, радужка, стекловидное тело, сосудистая оболочка– мезенхима.

Светопреломляющий аппарат глаза (роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело): строение, тканевые компоненты, функция. Регенерация и трансплантация роговицы.

Строение глазного яблока

Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек:

— наружной — фиброзной оболочки (в задней поверхности это непрозрачная склера, которая в передней части глазного яблока переходит в прозрачную роговицу), к которой прикрепляются наружные мышцы глаза, обеспечивает защитную функцию

- средней оболочки — сосудистой, выполняет основную роль в обменных процессах. Она имеет три части: часть радужки, часть цилиарного тела и собственно сосудистую.

- внутренней оболочки — сетчатки— сенсорная, рецепторная часть зрительного анализатора, в которой происходят под воздействием света фотохимические превращения зрительных пигментов.

Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата:

- светопреломляющий, или диоптрический (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело);

- аккомодационный (радужка, ресничное тело с ресничными отростками);

- рецепторный аппарат (сетчатка).

Световой поток проходит через роговицу, через переднюю камеру глаза, через отверстие в радужке, через

заднюю камеру глаза, хрусталик и стекловидное тело.

Строение хрусталика

Хрусталик представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу, состоящую из хрусталиковидных волокон, которые составляют его основную массу и содержат кристаллины. Снаружи покрыт прозрачной капсулой - толстой базальной мембраной со значительным содержанием ретикулярных волокон.; под капсулой - однослойный плоский эпителий. Не имеет кровеносных сосудов.

Передняя поверхность хрусталика образована однослойным кубическим эпителием, который по направлению к экватору становится выше. Со временем из этих клеток исчезают ядра, они превращаются в веретеновидные. Между эпителиальными клетками хрусталика имеются щелевидные контакты.

От отростков ресничного тела отходят коллагеновые волокна, которые вплетаются в капсулу хрусталика и при рассмотрении предметов на близком расстоянии ресничное тело смещается внутрь, коллагеновые волокна расслабляются и хрусталик становиться выпуклым. Преломляющая способность увеличивается и становиться хорошо видны предметы вблизи.

Если мы смотрим вдаль, ресничные мышцы расслабляются, ресничное тело смещается к наружи, ресничная связка натягивается, хрусталик уплощается, уменьшается преломляющая способность и становиться хорошо видны удаленные предметы.

С возрастом развивается катаракта – хрусталик теряет подвижность, эластичность, он мутнеет, поэтому с

возрастом ухудшается зрение. С возрастом в ресничном теле наступает атрофия мышц, становится больше соединительной ткани, хрусталик частично теряет способность к аккомодации; поэтому в старческом возрасте преобладает дальнозоркость.

Строение роговицы

Граница перехода роговицы в склеру получила название лимба. На поверхности роговицы находится пленка, состоящая из секрета слезных и слизистых желез, в состав которого входит лизоцим, лактоферрин и иммуноглобулины.

Поверхность роговицы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Первый слой базальный, потом шиповатый слой и слой плоских клеток. Хорошо регенерирует, постоянно увлажняется жидкостью.

Передняя пограничная мембрана (или боуменова оболочка)— это слой, имеющий толщину от 10 до 16 мкм, не содержащий клеток. Передняя пограничная мембрана состоит из основного вещества, а также тонких коллагеновых и ретикулярных волокон, которые принимают участи в поддержание формы роговицы. Собственное вещество роговицы состоит из правильно расположенных коллагеновых пластин, уплощенных фибробластов погруженных в матрикс из сложных сахаров, включая кератин и хондроэтинсульфат. Является продолжением склеры. Нет кровеносных сосудов, поэтому питание идет диффузно за счет сосудов лимба и внутриглазной жидкости.

Задняя пограничная мембрана (или десцементова оболочка)—это прозрачный слой роговицы, расположен он между собственным веществом роговицы и эндотелием задней поверхности роговицы. Этот слой состоит из коллагеновых волокон седьмого типа и аморфного вещества.

Задний однослойный плоский неороговевающий эпителий. Эндотелий роговицы ограничивает спереди переднюю камеру глаза.

Строение склеры

Склера — это наружная непрозрачная фиброзная оболочка глазного яблока. Образована пластинчатой соединительной тканью. Склера состоит из плотных тяжей коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты и отдельные эластические волокна. В месте соединения склеры и роговицы расположены небольшие, сообщающиеся друг с другом полости, которые в совокупности образуют шлеммов канал (или венозную пазуху) склеры, который обеспечивает отток внутриглазной жидкости из передней камеры глаза. Склера взрослого человека обладает достаточно высокой устойчивостью к повышению внутриглазного давления. Однако при этом отмечаются отдельные области истончения склеры, особенно в области лимба.

У детей склера слабо устойчива к растяжению, поэтому при повышении внутриглазного давления значительно увеличиваются размеры глазного яблока.

Самое тонкое место склеры — область решетчатой пазухи. Через отверстие решетчатой пластинки проходят пучки волокон зрительного нерва.

Склера выполняет защитную функцию, формообразующую и через неѐ не проходят световые потоки, она не прозрачна. Склера содержит кровеносные сосуды.

В склере имеются венозные синусы – шлеммов канал, через который проходит внутриглазная жидкость. Она оттекает из передней камеры глаза. Поражение шлеммовых каналов приводит к глаукоме (помутнению

роговицы).

Средняя оболочка глазного яблока (сосудистая оболочка, ресничное тело. радужка): строение, функции, участие в процессах аккомодации, регенерация. Гематоофтальмический барьер.

Строение сосудистой оболочки:

- собственно сосудистая оболочка

- производные части: цилиарное тело с отростками и радужной оболочкой.

Основной функцией сосудистой оболочки является осуществление питания сетчатки + экранная, т.е. не пропускает свет.

Сосудистая оболочка состоит из нескольких слоев:

— надсосудистой, расположена на границе со склерой и состоит из рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками.

- хориокапиллярной (емокапиллярная), образована сплетением капилляров синусоидального типа, осуществляет трофику ткани..

- сосудистой, содержит сплетения артерий и вен, состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются пигментные клетки и гладкомышечные волокна.

- базальной пластинок, на границе сосудистой оболочки и сетчатки, содержит коллагеновые волокна.

Строение радужки

Радужная оболочка — это продолжение сосудистой оболочки глаза, располагается между роговицей и хрусталиком, разделяет переднюю и заднюю камеры глаза. В еѐ центре располагается зрачок, через который проходит свет. Радужная оболочка выполняет роль диафрагмы.

Состоит из нескольких слоев:

- эндотелиального (или переднего), представляет собой продолжение эндотелия роговицы, однослойный плоский

- сосудистого, рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами.

наружный пограничный слой, волокнистые структуры и большое количество пигментоцитов; этот слой смотрят при иридодиагностике.

- внутреннего пограничных слоев,

- пигментного слоя, двуслойный эпителий.

Наружный и внутренний пограничные слои имеют сходное строение, содержат фибробласты, мелоноциты, погруженные в основное вещество.

Между наружным пограничным слоем и пигментным слоем расположены мышцы, расширяющие зрачок

(активируются симпатической нервной системой и зрачок расширяется). В радужке вокруг зрачка располагаются мышцы, суживающие зрачок (активируется парасимпатической нервной системой). Радужка регулирует поступление светового потока: чем больше освещение, тем уже зрачок, чем меньше освещение, тем шире зрачок.

При раздражении парасимпатических нервных волокон происходит сужение зрачка, а при раздражении симпатических — его расширение.

Строение цилиарного (ресничного) тела

В области угла глаза сосудистая оболочка утолщается, образуя при этом цилиарное тело.

На срезе оно имеет вид треугольника, обращенного основанием в переднюю камеру глаза.

Состоит из мышечных волокон — цилиарной мышцы, участвующей в регуляции аккомодации глаза. Гладкомышечные волокна, расположенные в цилиарной мышце, проходят в трех взаимно перпендикулярных направлениях.

Выделяют ресничное кольцо и ресничную корону. Ресничная корона содержит ресничные отростки.

От цилиарного тела отходят по направлению к хрусталику глаза цилиарные отростки. Они содержат массу капилляров, покрыты двумя слоями эпителия — пигментным и цилиарным секреторным, который продуцирует водянистую влагу. Здесь же находится безпигментный эпителий. Эта часть образует слепую часть сетчатки.

К цилиарным отросткам прикрепляется циннова связка. При сокращении цилиарной мышцы циннова связка расслабляется и выпуклость хрусталика увеличивается.

Сосудистый слой — это рыхлая волокнистая соединительная ткань, которая содержит многочисленные сосуды и меланоциты. Задний пигментный слой переходит в двухслойный эпителий сетчатки, который покрывает цилиарное тело.

Рецепторный аппарат глаза: тканевые компоненты, источники развития, клеточный состав слоев, взаимосвязи между нейронами, васкуляризация сетчатки, гематоретинальный барьер. Ультраструктура рецепторных клеток. Гистофизиология фоторецепции.

Камеры глаза, движение внутриглазной жидкости.

- передняя - пространство, ограниченное спереди роговицей, сзади радужкой, а в области зрачка — центральной частью передней поверхности хрусталика. Глубина передней камеры глаза наибольшая в центральной части, где достигает 3 мм. Угол между задней поверхностью периферической части роговицы и передней поверхностью корня радужки получил название «угол передней камеры глаза». Он располагается в области перехода склеры в роговицу, а также радужки — в цилиарное тело.

- задняя - пространство за радужкой, ограниченное хрусталиком, цилиарным и стекловидным телом.

Внутриглазная жидкость образуется в задней камере глаза из капилляров и эпителия цилиарных отростков. Из задней камеры глаза между радужкой и хрусталиком она проходит в переднюю камеру.

По составу внутриглазная жидкость состоит из белков плазмы крови, деполимеризированной гиалуроновой кислоты, гипертонична по отношению к плазме крови и не содержит фибриногена.

Из элементов радужки, роговицы и стекловидного тела формируется трабекула, образующая заднюю стенку шлеммова канала. Она имеет крайне важное значение для оттока влаги из передней камеры глаза. Из трабекулярной сети влага оттекает в шлеммов канал, а затем всасывается в венозных сосудах глаза. Равновесие между образованием и всасыванием водянистой влаги формирует и определяет величину внутриглазного давления.

Строение стекловидного тела

Между хрусталиком и сетчаткой расположена полость, заполненная одной из прозрачных сред глаза — стекловидным телом. По своему строению стекловидное тело представляет собой гель, состоящий из воды, коллагена, второго, девятого и одиннадцатого типов, белка витреина и гиалуроновой кислоты.

Заключено в стекловидную мембрану, представляющую собой скопление коллагеновых волокон, формирующих капсулу стекловидного тела.

Через стекловидное тело по направлению от хрусталика к сетчатке проходит канал — остаток эмбриональной системы глаза.

Сетчатая оболочка (сетчатка)

Внутренняя оболочка глаза. Состоит из двух отделов:

- зрительного, где расположены фоторецепторы,

- слепого.

У заднего края оптической оси глаза сетчатка имеет округлое желтое пятно диаметром около 2 мм. Центральная ямка сетчатки расположена в средней части желтого пятна. Это место наилучшего восприятия изображения глазом. Зрительный нерв выходит из сетчатки медиальнее желтого пятна, образуя при этом сосок зрительного нерва. В месте выхода зрительного нерва в сетчатке отсутствуют фоторецепторы, восприятие изображения в этом месте сетчатки не происходит, поэтому оно получило название слепого пятна.

В центре диска зрительного нерва можно увидеть углубление, в котором просматриваются питающие сетчатку сосуды, выходящие из зрительного нерва.

В сетчатке выделяют 10 слоев:

1) Пигментный слой – толстый, здесь находятся крупные полигональные пигментные клетки с длинными отростками, которые ыполняют защитную отражающую функцию и внедряются между палочками и колбочками. Содержат гранулы пигмента. При слабом освещении отростки втягиваются, а при сильном освещении вытягиваются между палочками и колбочками. Одна клетка пигментного эпителия взаимодействует с наружными сегментами десятка фоторецепторных клеток — палочек и колбочек. Пигментные клетки – источники витамина А (ретинола).

Постоянно идет разрушение и восстановление зрительного пигмента.

2) Слой палочек и колбочек содержит лишь дендриты означенных клеток. Колбочки концентрируются наибольшим образом в области желтого пятна и обеспечивают цветное зрение. При этом глазное яблоко устроено таким образом, что на колбочки падает центральная часть отображаемого с какоголибо объекта света. По периферии сетчатки расположены палочки, основной функцией которых является восприятие сигналов в сумеречном освещении.

3) Наружный нуклеарный (ядерный) слой – ядросодержащие части этих клеток.

4) Наружный сетчатый слой – аксоны палочек и колбочек плюс дендриты биполярных клеток. Каждая

биполярная клетка соединяется со многими фоторецепторными клетками.

5) Внутренний нуклеарный слой – ядра биполярных, горизонтальных и амакринных нейронов, а также редкие ядра центрифугальных нейронов. Биполярные клетки имеют два отростка. При помощи одного — короткого — они осуществляют связь между телами и фоторецепторами, а при помощи длинных — с ганглиозными клетками. Таким образом, биполярные клетки являются связующим звеном между фоторецепторами и ганглиозными клетками.

6) Внутренний сетчатый слой – аксоны клеток из предыдущего пункта и дендриты ганглиозных нейронов. Осуществляется контакт отростков биполярных и ганглиозных клеток, при этом амакринные клетки выступают в качестве вставочных нейронов. В настоящее время считают, что один тип биполярных клеток передает информацию 16 типам ганглиозных клеток при участии 20 типов амакринных клеток.

7) Ганглионарный слой – ядра ганглионарных нейронов.

8) Слой нервных волокон, идущих по передней поверхности сетчатки до области слепого пятна, где они проходят через стенку глазного яблока.

Кроме нейроцитов в сетчатке есть ещѐ глиальные клетки-волокна Мюллера, которые своими отростками

формируют:

9) Внутренняя глиальная мембрана – на границе сетчатки и стекловидного тела.

10) Наружная глиальная мембрана – на границе наружного нуклеарного слоя и слоя палочек-колбочек.

Сетчатка на свету:

Доля невозбуждѐнного пигмента быстро уменьшается. Меланосомы пигментного эпителия перемещаются в отростки эпителиоцитов и окружают палочки и колбочки. В результате, падающие на сетчатку фотоны с большей вероятностью поглощаются не зрительным пигментом, а меланином. Чувствительность сетчатки к свету снижается.

Сетчатка в темноте:

После достаточно долгого пребывания в темноте происходят два процесса. Весь зрительный пигмент возвращается в невозбуждѐнное состояние. В пигментном эпителии меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов. Последнее проявляется на снимке тем, что меланосомы располагаются в телах пигментных клеток, а в отростках их практически нет. Оба процесса приводят к повышению чувствительности сетчатки к свету. Поэтому глаз начинает видеть и при очень слабой освещѐнности.

Сетчатка имеет три нейрона:

1 - Фоторецепторные нейроны – основной воспринимающий аппарат. Cамый широкий, содержит фоторецепторные клетки – это первично - чувствующие клетки, у них есть аксон, который соединяется с дендритами ассоциативных нейронов и видоизмененныq периферический отросток (дендрит), который видоизменился и получил название палочковидного или колбочновидного нейрона. Они участвуют в восприятии света, в результате которого происходит распад зрительного пигмента и образование нервного импульса.

По количеству преобладают палочки (120-130 млн). В палочке различают наружный и внутренний сегмент. Наружный сегмент состоит из дисков. Внутренний сегмент имеет ядро, митохондрии, рибосомы, пластинчатый комплекс. На мембране дисков располагается родопсин (белок актин + ретинол). Палочки отвечают за сумеречное восприятие. При действии света происходит распад родопсина.

Колбочки – их меньше (6-7млн.) – отвечают за цвет. Они крупнее и наружный сегмент содержит полудиски. На мембранах располагаются йодопсин – это зрительный фермент, обеспечивающий световое восприятие. В сетчатке воспринимаются цвета: красный, синий, зеленый. Фоторецепторные клетки особенно концентрированно располагаются в области желтого пятна – это оптическая ось глаза – скопление колбочек. Там раздвигаются все слои сетчатки и свет падает на колбочки.

Рядом с желтым пятном расположено слепое пятно – место выхода зрительного нерва. Отек головного мозга

вызывает сдавление зрительного нерва.

2 - Ассоциативные нейроны – происходит первичная обработка информации, это биполярные нейроны,

имеют отростки дендриты, которые соединяются к аксонами фоторецепторных клеток и они имеют аксон,

идущий вниз на ганглиозные нейроны.

Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые из этих клеток сильнее реагируют на цветной, нежели на черно-белый контраст. Некоторые биполярные клетки получают информацию преимущественно от палочек, другие, наоборот, — преимущественно от колбочек.

Также здесь имеются горизонтальные (получают информацию от колбочек и передают ее колбочкам) и амакриновые (функция вставочных нейронов) клетки, которые тормозят информацию. Горизонтальные клетки расположены в наружной части внутреннего ядерного слоя, а амакринные клетки находятся во внутренней части.

3 - Ганглиозные нейроны – осуществляется анализ информации, которую они передают дальше в

промежуточный и центральный отделы анализатора. Дендриты этого слоя ,соединяются с аксонами ассоциативного и имеют длинный аксон, который образует зрительный нерв. Он пронизывает сетчатку и направляется в промежуточные отделы, а затем вцентральный отдел головного мозга.

Нейроны расположены цепочкой поперек сетчатки и имеют строгую последовательность.

Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, глицин, α-аминомасляную кислоты. Некоторые нейроны содержат серотонин и его аналоги.

Множество фоторецепторных клеток передают сигнал на одну биполярную, а несколько биполярных на одну ганглиозную, т. е. количество клеток в слоях сетчатки постепенно уменьшается, а объем информации получаемой одной клеткой увеличивается.

В области желтого пятна и центральной ямки сетчатки расположены преимущественно колбочки. При этом одна колбочка осуществляет одну связь с одной биполярной клеткой, что обеспечивает надежность передачи зрительного сигнала.

Основной функцией колбочек является восприятие цвета, при этом имеются три типа зрительного пигмента, основной функцией палочек является восприятие формы предмета. Цветное зрение у человека объяснялось наличием трех типов зрительного пигмента. Эта возможность различать любые цвета, определяющаяся присутствием в сетчатке колбочек трех типов, получила название трихромазиий. У человека возможны дефекты цветового восприятия, дихромазия из цветов не воспринимается фоторецепторами сетчатки.

При ударе возможно «отслоение сетчатки».

Глиальные клетки играют роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки. Снижают концентрацию ионов калия во внеклеточном пространстве, где концентрация их при раздражении светом значительно увеличивается. Плазматическая мембрана мюллеровской клетки в области ножки характеризуется высокой проницаемостью для ионов калия, выходящих из клетки. Мюллеровская клетка (наружные отростки этих клеток заканчиваются ворсинками, при этом образуется пограничный слой. Внутренние отростки имеют расширение или ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом захватывает калий из наружных слоев сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного тела.

Вспомогательный аппарат.

- слезные железы,

- слезные каналы,

- слезный мешок,

- веки, - покрыто снаружи кожным эпителием, изнутри – коньюктивальным эпителием. В толще века

расположены поперечно-полосатые мышцы, железы. В верхнем веке – тарзальная пластинка и крупные

мейбомиевы железы (сальные).

- глазодвигательные мышцы.

Слезная жидкость на 98%–вода, 0,5%–белки, остальное – минералы, лизоцим, шлаки, БАВ.

Механизм фотовосприятия

При попадании кванта света на наружные сегменты фоторецепторых клеток последовательно происходят следующие реакции:

- активация родопсина и фотоизомеризация,

- каталитическая реакция G-белка родопсином,

- активация фосфодиэстеразы при связывании с белком,

- гидролиз цГМФ, увеличение активности цГМФ-фосфодиэстразы приводит к переходу цГМФ-зависимых натриевых каналов из открытого состояния в закрытое, в результате чего возникает гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки. Это служит сигналом для изменения характера секреции медиатора в синапсе между внутренним сегментом рецепторной клетки и дендритом биполярной клетки.

В темноте ионные каналы в клеточной мембране рецепторных клеток поддерживаются в открытом состоянии за счет связывания белков ионных каналов с циклической ГМФ. Протоки внутрь клетки ионов натрия и кальция через открытые каналы обеспечивают темновой ток.

Возрастные изменения. С возрастом ослабляется функция всех аппаратов глаза. В связи с изменением общего метаболизма в организме в хрусталике и роговице часто происходят уплотнение межклеточного вещества и помутнение, которое практически необратимо. У пожилых людей откладываются липиды в роговице и склере, что обусловливает их потемнение. Утрачивается эластичность хрусталика, и ограничивается его аккомодационная возможность. Склеротические процессы в сосудистой системе глаза нарушают трофику тканей, особенно сетчатки, что приводит к изменению структуры и функции рецепторного аппарата.

Между кровью и тканями глаза сформирован гематотканевой барьер. Клетки цилиарного эпителия плотно связаны между собой прочными контактами и не пропускают макромолекулы.

Развитие органа слуха и равновесия

У 22х дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга появляются парные утолщения эктодермы — слуховые плакоды. Путем инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырек и слуховые ямки. С медиальной стороны к слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, из которого впоследствии дифференцируется ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются две части — эллипсовидный мешочек (утрикулюс с полукружными каналами) и сферический мешочек (саккулюс) с зачатком канала улитки. Одновременно устанавливается связь со слуховыми нервными ганглиями, которые делятся на две части - преддверную и улитковую.

Орган слуха : строение наружного, среднего и внутреннего уха, тканевые компоненты, источники развития. Спиральный орган: гистофизиология рецепции

Строение органа слуха

Осуществляюет восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений.

Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход, где имеются пушковые волосы и барабанную перепонку, передающую звуковые колебания на слуховые косточки среднего уха. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей.

Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей волосяные фолликулы, типичные сальные железы и церуминозные железы — видоизмененные сальные железы, вырабатывающие ушную серу.

Барабанная перепонка - покрыта: с наружной поверхности - эпидермисом (т.е. многослойным плоским ороговевающим эпителием), с внутренней поверхности - слизистой оболочкой , включающей однослойный плоский эпителий и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Между эпидермисом и слизистой оболочкой - 2 слоя плотной оформленной соединительной ткани - наружный – с радиальным направлением; внутренний – с циркулярным. В ней преобладают коллагеновые волокна, но имеются и эластические. В верхней части перепонки фиброзный слой истончѐн.

Под кожей - в первой трети прохода - эластический хрящ, далее - костное вещество височной кости.

Среднее ухо содержит слуховые косточки — молоточек, наковаленку и стремечко, которые передают колебания с барабанной перепонки на мембрану овального окна. Барабанная полость выстлана многослойным эпителием, который переходит в однослойный цилиндрический мерцательный у отверстия слуховой трубы. Между эпителием и костью располагается прослойка плотной волокнистой соединительной ткани. Кость медиальной стенки барабанной полости имеет два окна — овальное и круглое, которые отделяют барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха.

Слуховая (евстахиева) труба - выстлана слизистой оболочкой, которая покрыта многорядным мерцательным эпителием, который содержит бокаловидные (слизистые) клетки; под эпителием - рыхлая соединительная ткань и в ней - слизистые железы. Под слизистой оболочкой - костная ткань височной кости (в верхней половине трубы) или эластический хрящ (в нижней половине).

Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом височной кости, который содержит повторяющий его рельеф перепончатый лабиринт. Костный лабиринт — система полукружных каналов и сообщающаяся с ними полость - преддверие. Перепончатый лабиринт — система тонкостенных соединительнотканных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В преддверии перепончатый лабиринт образует два сообщающихся между собой мешочка: улюс (эллиптический мешочек), в который открываются перепончатые каналы и саккулюс (сферический мешочек). Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком, где эндолимфа резорбируется. Эпителиальная выстилка эндолимфатического мешка содержит цилиндрические клетки с плотной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, а также цилиндрические клетки со светлой цитоплазмой, высокими микроворсинками, многочисленными пиноцитозными пузырьками и вакуолями. В просвете мешка присутствуют макрофаги и нейтрофилы.

Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулах полукружных каналов. В перепончатом лабиринте внутреннего уха содержатся рецепторные клетки органа слуха и равновесия. А в передачу сигнала от внешнего раздражителя на рецепторные клетки вовлечены перилимфа и эндолимфа. В перепончатой улитке находится орган слуха - т.н. спиральный (или кортиев) орган. Он воспринимает звуковые (акустические) колебания. В эллиптическом мешочке рецепторы реагируют на гравитационные воздействия. В сферическом мешочке сенсоэпителиальные клетки реагируют не только на гравитацию, но и на вибрацию. В полукружных каналах рецепторы реагируют на угловые ускорения.

Строение улитки.

Это спирально закрученный костный канал, развившийся как вырост преддверия. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и перепончатый канал улитки, (среднюю лестницу или улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа — вестибулярную и барабанную лестницы. Барабанная лестница и вестибулярная лестница сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия (геликотремы). В перепончатом канале улитки на базилярной лестнице расположен рецепторный аппарат — спиральный (или кортиев) орган.

Концентрация К+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе. Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и си жидкости и занимает промежуточное положение по содержанию белка.

1.Базиллярная пластинка. Еѐ волокна натянуты между спиральной связкой снаружи и спиральной костной пластинкой изнутри. Ее волокна реагируют на различные длины звуковых волн из-за разной длины. На базилярной пластинке располагаются слуховые клетки, которые относятся к сенсоэпителиальным структурам. Вокруг этого слоя клеток – опорные клетки. Слуховые клетки разделены наружными и внутренними клетками-столбами. Верхушки этих клеток соединяются, а между телами формируются треугольной формы туннель, через который проходят безмиелиновые нервные волокна от

спинального ганглия. Внутренние клетки располагаются в 1 ряд, а наружные в 3-4-5 рядов (от основания к верхушке).

2.Вестибулярная мембрана – тонкая, располагается на границе с вестибулярной лестницей. Она выстлана

однослойным эпителием.

3.Наружная – представлена сосудистой полоской или сосудистым эпителием. Это особый эпителий с наличием кровеносных сосудов между эпителиальными клетками, которые способствуют выработке жидкости, заполняющей полость этого органа.

У основания слуховых клеток располагаются внутренние и наружные опорные клетки. В апикальной части

слуховых клеток – слуховые волоски, в основе которых лежат тонкие фибриллярные структуры; эти волоски

контактируют с покровной пластинкой (текториальной). Она представлена основным веществом и

коллагеновыми волокнами. При изменении положения слуховых клеток в определѐнном участке волоски этих

клеток прогибаются, и образуется потенциал действия, который снимается дендритами клеток спирального

ганглия. Учитывая разную длину коллагеновых волокон базилярной пластинки, разные длины волн

воспринимаются разными участками. У верхушки – низкие звуки, а у основания – высокие.

Строение кортиевого органа.

Содержит несколько рядов волосковых клеток, связанных с текториальной (покровной мембраной). Различают внутренние и наружные волосковые и поддерживающие клетки.

Волосковые клетки — рецепторные, образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия.

Внутренние волосковые клетки образуют один ряд, имеют расширенное основание, 30—60 неподвижных микроворсинок (стереоцилий), проходящих через кутикулу

в апикальной части. Стереоцилии расположены полукругом, открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Внутренние волосковые клетки — первичные сенсорные клетки, которые возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают возбуждение афферентным волокнам слухового нерва. Смещение покровной мембраны вызывает деформацию стереоцилий, в мембране которых открываются механочувствительные ионные каналы и возникает деполяризация. В свою очередь, деполяризация способствует открытию потенциалочувствительных Са 2 + и К+ каналов, встроенных в базолатеральную мембрану волосковой клетки. Возникающее повышение в цитозоле концентрации Са 2 + инициирует секрецию (наиболее вероятен глютамат) из синаптических пузырьков с последующим его воздействием на постсинаптическую мембрану в составе афферентных терминалей слухового нерва.

Наружные волосковые клетки расположены в 3—5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилии. Миозин распределяется вдоль стереоцилии волокнистой клетки.

Поддерживающие клетки. Среди поддерживающих клеток различают внутренние фаланговые клетки, внутренние клетки-столбы, наружные фаланговые клетки Дейтерса, наружные клетки-столбы, клетки Гензена, клетки Беттхера.

Фаланговые клетки вступают в контакт с волосковыми на базальной мембране. Отростки наружных фаланговых клеток проходят параллельно наружным волосковым клеткам, не соприкасаясь с ними на значителном протяжении, и на уровне апикальной части волосковых клеток вступают с ними в контакт. Поддерживающие клетки связаны щелевыми контактами, образованными мембранным белком щелевого контакта коннексином-26. Щелевидные контакты участвуют в восстановлении уровня К+ в эндолимфе в ходе следовых реакций после возбуждения волосковых клеток.

Путь передачи слухового раздражения

Барабанная перепонка далее слуховые косточки — молоточек, наковаленка, стремечко, далее — мембрана овального окна, перилимфа базилярная и текториальная мембраны и мембрана круглого окна.

При смещении стремечка частицы перелимфы перемещаются по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице — к круглому окну.

Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создает избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базальный участок основной мембраны смешается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базальной части основной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Смещение мембраны относительно сенсорного эпителия отклоняет стереоцилии волосковых клеток, что открывает механочувствительные каналы в клеточной мембране и приводит к деполяризации клеток. Возникающая электрическая реакция, названная микрофонным эффектом, по своей форме повторяет форму звукового сигнала.

Орган равновесия: строение, тканевые компоненты, источники развития, ультраструктура рецепторных клеток, гистофизиология рецепции.

Строение и функционирование органа равновесия

В ампулярном расширении полукружного канала находятся кристы (или гребешки). Чувствительные области в мешочках называются пятнами.

В состав эпителия пятен и крист входят чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. В эпителии пятен киноцилии распределяются особым образом. Здесь волосковые клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой группы киноцилии ориентированы одинаково, однако ориентация самих групп различна. Эпителий пятен покрыт отолитовой мембраной. Отолиты — кристаллы карбоната кальция. Эпителий крист окружен желатинообразным прозрачным куполом. Волосковые клетки присутствуют в каждой ампуле полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Различают два типа волосковых клеток. Клетки типа I обычно расположены в центре гребешков, а клетки типа II — по периферии. Клетки обоих типов в апикальной части содержат 40—110 неподвижных волосков (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию), расположенную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии.

Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилии к киноцилии волосковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа. Клетки типа I имеют форму амфоры с закругленным дном и размещены в бокалообразной полости афферентного нервного окончания. Эфферентные волокна образуют синаптические окончания на афферентных во? локнах, связанных с клетками I типа. Клетки типа II имеют вид цилиндров с округлым основанием. Характерная особенность этих клеток заключается в их иннервации: нервные окончания здесь могут быть как афферентными (большинство), так и эфферентными.

При сверхпороговом звуковом раздражении (акустическая травме) и при действии некоторых ототоксических препаратов (антибиотиков стрептомицина, гентамицина) волосковые клетки погибают. Возможность их регенерации из клеток-предшественниц нейросенсорного эпителия имеет важное практическое значение.

Вестибулярный нерв образован отростками биполярных нейронов в составе вестибулярного ганглия. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, утрикулюса и саккулюса, а центральные направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга.

В основе гребешка имеется небольшая складка, которая покрыта слуховыми клетками и опорными. Слуховые клетки имеют длинные волоски, которые вмонтированы в мантийнообразный купол. Вращение головы приводит к смещению купола под действием эндолимфы, возникает раздражение волосков и разность потенциалов, которые снимаются дендритами клеток спирального ганглия.