43

Тема 1. Иммунитет как общебиологическое явление. Особенности иммунитета растений.

Иммунитет как общебиологическое явление. Понятия «иммунность», «устойчивость» и «восприимчивость» в фитоиммунологии. Явление толерантности. «Треугольник болезни» (патоген–хозяин–окружающая среда). Особенности защитных реакций растений. Активный и пассивный иммунитет растений.

Иммунитет как общебиологическое явление. Понятия «иммунность», «устойчивость» и «восприимчивость» в фитоиммунологии. Многочисленные гетеротрофные организмы постоянно готовы использовать для своего роста и развития готовые органические вещества. Благодаря им, вообще говоря, не происходит накопления остатков и останков мертвых организмов, молекулы, из которых состояло тело живого организма, разрушаются до более простых соединений и возвращаются в биологический круговорот веществ.

Вездесущие микроорганизмы постоянно готовы редуцировать доступные им органическое вещества, даже если эти вещества являются составными частями живого организма. Однако такая перспектива вряд ли устраивает организм, который является живым, и он тем или иным способом эффективно защищается от атак со стороны потенциальных редуцентов. Способность противостоять атаке патогенов определяет биологический успех организма. Таким образом, об иммунитете можно сказать так, что это – способность живого организма препятствовать вмешательству в его жизнь гетеротрофного организма, в первую очередь микроорганизма. Вообще сам термин иммунитет происходит от латинского слова immunitas, что означает «освобождение от чего-либо». В настоящее время под иммунитетом понимают невосприимчивость организма к действию возбудителя болезни.

В полной мере сказанное относится и к растениям. Достаточно посмотреть вокруг, чтобы убедиться, что живые растения в большинстве случаев чувствуют себя вполне нормально, не имеют никаких признаков заболеваний. В то же время если растение или его часть сорвать, то при подходящих условиях оно очень быстро плесневеет и начинает сгнивать, или поедаться отдельными членистоногими и другими животными. Таким образом, живое растение обладает некоторыми особенностями и свойствами, которые позволяют ему весьма успешно противостоять атаке со стороны многочисленных микробов и других живых организмов.

С другой стороны, среди микроорганизмов есть некоторое количество возбудителей болезней растений, которые могут преодолевать защитные механизмы растений и вызывать инфекционные заболевания. Значит, эти возбудители болезней обладают какими-то свойствами, которые отличают их от сапротрофных микроорганизмов, и позволяют паразитировать на растениях.

В рамках нашего курса мы и познакомимся как со свойствами растений, которые позволяют им противостоять подавляющему большинству потенциальных патогенов, так и со свойствами микроорганизмов, которые позволяют им паразитировать на растениях.

Иммунитетом растений называется проявляемая ими невосприимчивость к болезни в случае контакта с возбудителями, способными вызывать данную болезнь при наличии необходимых для заражения условий.

В фитоиммунологии часто используют такое общее понятие, как устойчивость растений. Устойчивость – это широкое общее понятие, под которым понимают способность растений противостоять поражению возбудителем заболевания или повреждению насекомым–фитофагом. Устойчивость может иметь различную степень проявления, и варьирует от отсутствия поражения вообще (то есть от полного иммунитета) до отсутствия какой-либо устойчивости. Кроме этого, следует иметь в виду, что устойчивость является также относительным понятием, и об устойчивости, например, сорта растений говорят тогда, когда данный сорт поражается некоторым заболеванием слабее, чем другой, более восприимчивый сорт. Противоположным устойчивости есть понятие восприимчивости. Эти два понятия находятся в обратной зависимости, и высокая устойчивость означает низкую восприимчивость, и наоборот. Иммунность растения означает отсутствие восприимчивости.

В то же время, между молекулярно-биохимическими механизмами, обуславливающими иммунность и устойчивость растений, нет качественной разницы. По крайней мере, на сегодняшний день все данные свидетельствуют, что различия между иммунными, устойчивыми и восприимчивыми растениями являются количественными. Поэтому иммунология растений имеет дело и с иммунными, и с устойчивыми растениями. Обычно выражения «иммунитет растений» и «устойчивость растений» рассматриваются как синонимы. В дальнейшем изложении мы также будем говорить об устойчивости растений, подразумевая под этим и иммунность, и устойчивость как таковую. В тех случаях, когда это необходимо, будут сделаны специальные оговорки.

В фитопатологии и фитоиммунологии, как и в любой другой науке, имеется терминология, которая, однако, не является общепризнанной. Зачастую в один и тот же термин разные специалисты вкладывают не один и тот же смысл. Тем не менее, познакомимся еще с рядом терминов, которые используют в фитоиммунологии.

Когда растение вступает в физический контакт с фитопатогенным микроорганизмом, то в самом общем плане удобным является следующее разделение типа возможных взаимоотношений, которые определяют исход такого контакта. Если растение не является хозяином данного микроорганизма, то такие взаимоотношения носят название основной несовместимости. В отношении такого микроорганизма растение является устойчивым по определению, и для устойчивости этого типа обычно используют название устойчивость нехозяина.

Если же растение атакуется фитопатогеном, для которого известно, что в естественных условиях данный микроорганизм может вызывать заболевание данного вида растений, то такие взаимоотношения называют основной совместимостью.

При основной совместимости, если данное растение является восприимчивым к данному биотипу микроорганизма, то есть в результате их взаимодействия происходит заболевание, то такое взаимодействие называют совместимым. Когда данное растение является к данному биотипу патогена устойчивым, то такое взаимодействие называют несовместимым.

Еще несколько необходимых терминов.

Патогенность – способность микроорганизма вызвать заболевание у определенного вида растения.

Вирулентность – этот термин я предлагаю понимать как степень болезнетворной способности патогенного микроорганизма, то есть количественная мера патогенности. О степени вирулентности мы судим по интенсивности проявления симптомов заболевания.

Явление толерантности.

Особое положение в фитоиммунологии занимает понятие «толерантность», или выносливость. Под толерантностью понимают способность растений не снижать или почти не снижать урожай даже при сильном поражении фитопатогенным организмом. Явление толерантности имеет неясные механизмы, и больше о нем вспоминать мы не будем.

«Треугольник болезни» (патоген–хозяин–окружающая среда).

Инфекционное заболевание растения происходит тогда, когда имеется в наличие восприимчивое растение, вирулентный фитопатоген, и условия окружающей среды благоприятствуют заболеванию. Окружающие условия оказывают достаточно существенное влияние на патологический процесс. Влажность, температура, условия освещенности, присутствие других микроорганизмов влияют на растение, микроорганизм, а также на сам ход патологического процесса. Экологические условия могут как усиливать пораженность растения, так и ослаблять ее. Окружающие условия слабее влияют в случае иммунности растения, но оказывают более заметное действие на степень устойчивости. Например, высокая температура почти всегда снижает устойчивость растения. В связи с этим часто говорят о так называемом «треугольнике болезни», подразумевая под этим треугольником тот факт, что течение конкретного заболевания зависит от устойчивости растения, вирулентности патогена и условий окружающей среды.

Особенности защитных реакций растений. Активный и пассивный иммунитет растений.

Растения, в отличие от позвоночных животных, лишены антител и способности к фагоцитозу; не имеют кровеносной системы и гуморальных факторов иммунитета. Взамен этого каждая растительная клетка должна обладать сформированной заранее и/или индуцируемой защитой; кроме этого, сайт заражения у растений часто является источником системно распространяющегося сигнала, который индуцирует системную приобретенную устойчивость.

У растений, как и у животных, различают два типа иммунитета: врожденный (естественный) и приобретенный (или индуцированный).

Врожденный иммунитет – это свойство растений не поражаться тем или иным возбудителем заболевания, которое обусловлено генотипом растения и передается по наследству.

Все случаи врожденного иммунитета подразделяются на две категории – пассивный иммунитет и активный иммунитет. Пассивный иммунитет существует независимо от наличия паразита, и определяется анатомо-морфологическими или биохимическими особенностями растения, например толщиной кутикулы или содержанием некоторых ингибирующих веществ.

Активный иммунитет проявляется в виде защитных реакций растения на внедрение и воздействие патогена.

Приобретенный иммунитет – это свойство, которое возникает после перенесенного заболевания или при воздействии некоторых химических или физических факторов, в частности ионов металлов или облучения ультрафиолетом.