анатомия Рудик

Розділ 8

М’язова оболонка матки — myométrium — значно розвинута і надає мат- ці потовщеного вигляду. Вона складається з трьох шарів непосмугованої м’язової тканини: зовнішнього — поздовжнього і внутрішнього — колового. Волокна останнього особливо розвинуті в ділянці шийки, де утворюють доб- ре розвинутий стискач. Між шарами м’язової тканини міститься судинний шар — strátum vasculósum.

М’язова оболонка відіграє важливу роль у виведенні плода з матки під час родів.

Серозна оболонка матки — perimétrium — з боків матки переходить у па- рну широку маткову зв’язку — lig. úteri látum, яка підвішує цей орган до хребта (див. рис. 8.10). На латеральній поверхні зв’язки, в спеціальній скла- дці, проходить кругла зв’язка матки — lig. téres úteri. Між листками зв’язки знаходяться непосмуговані м’язові клітини. В широкій матковій зв’язці до матки підходять маткові артерії — aa. uterínae (див. рис. 18.10). Широкі ма- ткові зв’язки під час вагітності розтягуються, м’язові волокна потовщуються, а діаметр судин збільшується в 4–5 разів. Відбувається додаткова васкуля- ризація тканин матки. Під час вагітності в стінках матки міститься велика кількість крові (застійна гіперемія) і серозної рідини. Маса вагітної матки збільшується у кобили в 15 разів, у корови — в 12, у вівці й кози — в 10, у свині — в 20 разів.

У корови матка короткорога, зі слабко вираженим тілом (див. рис. 8.7, А). Роги матки зігнуті подібно до баранячих. У задній частині роги з’єднуються міжроговою зв’язкою. На слизовій оболонці рогів знаходиться 80–120 карун- кулів (88–96 у овець і кіз), розміщених у 4 ряди. Карункули (м’ясце) — carúncula úteri — містять крипти — crýptae uterínae, в які входять ворсинки плідних оболонок (рис. 8.11). Карункули під час вагітності досягають знач- них розмірів. Частини плідної оболонки, що вкривають карункули, назива- ють котиледонами. Тіло матки коротке (до 6 см). Шийка матки у корів добре виражена і у вигляді втулки (пробки) значно виступає в піхву. Шийка матки досягає довжини 7–11 см. У овець і кіз шийка не чітко виражена, слизова оболонка у вигляді ребристих кільцевих складок утворює довгий звужений рукав. У дрібних жуйних форма карункулів своєрідна — поверхня їх має втиснення у вигляді ямок.

340

Розділ 8

Рис. 8.12. Зовнішні статеві органи:

А — корови; Б — кобили; В — свині; Г — суки; 1 — pudéndum feminínum; 2 — ríma pudéndi; 3 — ánus; 4 — períneum; 5, 5′ — commissúra labiórum dorsális et ventrális

gl. vestibuláris májor 11. У нижній стінці присінка міститься ряд дрібних залоз, які називають меншими залозами присінка — gll. vestibuláres minóres 20.

Укорови більша присінкова залоза 11′ велика, менші залози невеликі.

Укобили протоки менших залоз присінка добре помітні (8–10 отворів). Ци- булини присінка довгі (до 8 см) й широкі. У суки й свині присінок короткий, вузький. Отвори залоз невеликі.

Зовнішні статеві органи (соромітна ділянка) — pudéndum feminínum, s. vúlva (рис. 8.12) — є зовнішньою частиною статевого апарату. Вони склада- ються з двох соромітних губ 1, які обмежують соромітну щілину 2, та кліто- ра. Зовнішні статеві органи розміщені вентрально від відхідника 3, відокре- млюючись від останнього промежиною — perinéum 4.

Соромітні губи — lábia pudéndi — парні потовщені шкірні складки, що обмежують вхід у статеві шляхи. Вони являють собою вертикальні потов- щення й містять у товщі скупчення жирової клітковини, еластичні елементи та венозні сплетення. В їх шкірі є потові та сальні залози. Соромітні губи обмежують соромітну щілину — ríma pudéndi (див. рис. 8.12, 2). У верхніх і нижніх кінцях губи утворюють дорсальну й вентральну спайки губ — commissúra labiórum dorsális et ventrális 5, 5′. У товщі губ розміщений стис- кач соромітних губ — m. constríctor vúlvae.

Унижній частині соромітних губ міститься клітор — clitóris (див. рис. 8.7, 8). Він має конусоподібну форму і прикритий краніальною плоттю клітора — prepútium clitóridis. Клітор складається з двох ніжок, тіла й голівки, тобто відповідає статевому члену самця. Він рельєфно виступає у кобили (див. рис. 8.7, В), довжина його до 8 см. У корови він дещо більший (до 12 см).

Удеяких тварин він має значні розміри і містить кісточку клітора (куниця, мавпа).

Нерви: n. pudéndus. Судини: a. pudénda intérna.

342

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

343

Розділ 9

Захисна функція крові полягає в тому, що її клітини (лейкоцити) фагоци- тують усе чужорідне і забезпечують імунітет організму. Вона виявляється також у здатності крові до зсідання, що запобігає її втраті.

Кров в організмі циркулює двома колами кровообігу — великим і малим

(рис. 9.1). Велике, або системне, коло кровообігу починається з лівого шлу-

ночка серця і далі спрямовується в аорту. Від аорти відходять численні ар- терії, які в тканинах органів розгалужуються на безліч капілярів. Капіляри, з’єднуючись, утворюють вени, по яких кров знову повертається до серця в його праве передсердя (по краніальній порожнистій вені з передньої части- ни тіла і по каудальній порожнистій вені — із задньої). У правому передсер- ді закінчується велике коло кровообігу.

З правого передсердя кров вливається в правий шлуночок, який є почат- ком малого, або легеневого, кола кровообігу. З правого шлуночка кров тече через стовбур легеневих артерій у капіляри легень. Тут з неї виділяється вуглекислий газ (СО2), вона насичується киснем (О2) і по легеневих венах знову тече до серця в ліве передсердя, де закінчується мале коло кровообігу.

По артеріях і венах кров тече порівняно швидко, тоді як у судинах мікро- циркуляторного русла вона тече повільно, що забезпечує обмін речовин між кров’ю і тканинами.

Течію крові в судинах по колах кровообігу забезпечують: скорочення сер- ця і стінок судин, а також структур, що оточують судини, та зміна тиску в грудній і черевній порожнинах під час дихання. Рух крові в певному напрям- ку підтримує клапанний апарат серця і вен.

Під час проходження крові через капіляри рідка її частина — плазма — проникає крізь їх стінки в тканини і утворює в них «тканинну» рідину, яка частково надходить у вени, а частково — у лімфатичні судини (в останніх вона називається лімфою).

Функції серцево-судинної системи контролюються і регулюються нерво- вою і ендокринною системами.

ФІЛОГЕНЕЗ КРОВОНОСНОЇ СИСТЕМИ

Уфілогенезі тварин ця система, що забезпечує обмін речовин, виникла ще на ранніх етапах розвитку багатоклітинних організмів.

Упримітивних організмів виникає міжклітинна рідина, яка заповнює простори між клітинами. Вона за допомогою дифузії розносить по всьому тілу поживні речовини, що надходять в організм, і збирає продукти життє- діяльності, що підлягають виведенню з організму.

Ускладніших організмів виникає спеціальне судинне ложе, побудоване із своєрідних судин — каналів, вистелених шаром ендотелію. Ці примітивні судини відкриваються в особливі порожнини — лакуни. Вони заповнені без- барвною рідиною, подібною до тканинної рідини. Ця рідина тече по каналах завдяки руху самої тварини (комахи, ракоподібні). В подальшому утворю- ється просте коло кровообігу, яке складається з однієї пульсуючої спинної судини, по якій тече кров у бік голови, і двох черевних, метамерно з’єднаних між собою (у черв’яків — немертин).

344

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

Рис. 9.1. Загальна схема будови серцево-судинної системи та кровообігу дорослої тварини (А) і плода (Б):

1 — лімфатична судина; 2 — краніальна порожниста вена; 3 — плечоголовний стовбур; 4 — грудна прото- ка; 5 — легенева артерія; 6 — артеріальна зв’язка; 6′ — артеріальна протока; 7 — ліве передсердя; 8 — легенева вена; 9 — капіляри легень; 10 — аорта; 11 — каудальна порожниста вена; 12 — черевна артерія; 13 — лімфатичний вузол; 14 — брижові артерії; 15 — капіляри тіла; 16 — праве передсердя; 17 — правий, 18 — лівий шлуночки; 19 — капіляри печінки; 20 — ворітна вена; 21 — шлунок і кишки; 22 — печінкова вена; 23 — яремна вена; 24 — пупкова артерія; 25 — капіляри плаценти і матки; 26 — пупкова вена; 27 — венозна протока; 28 — міжвенозний горбок; 29 — овальний отвір; 30 — артерії і вени матки

345

Розділ 9

Упримітивних хордових (ланцетник) також є спинні та черевні судини (аорти), які пульсують. Система судин у них вже замкнена (рис. 9.2). Судини сполучаються між собою капілярною сіткою в зябровому апараті. Кров ще не має певного кольору, але вже містить амебоїдні клітини. Ділянка черевної аорти, розміщена під глоткою, ритмічно скорочується і розслаблюється, ви- конуючи функцію первинного серця. У задню частину черевної судини, яка називається венозним синусом, впадають парні протоки Кюв’є (кардинальні вени), що збирають венозну кров з тіла.

Укруглоротих тварин також є просте коло кровообігу. Кров насичується киснем у зябрових судинах. У крові з’являються еритроцити (ядерні) і вона набуває червоного забарвлення. На місці черевної пульсуючої судини розви- вається справжнє м’язове серце у формі петлі. Воно розміщене під глоткою і складається з трьох відділів, які відокремлені один від одного клапанами: венозного синуса, що приймає вени, передсердя і шлуночка, з якого вихо- дить артеріальний стовбур з артеріальною цибулиною.

Уриб кровоносна система за будовою подібна до кровоносної системи кру- глоротих. Серце венозне і складається з чотирьох відділів: венозного синуса

—sínus venósus, передсердя — átrium, шлуночка — ventrículus — та артері-

альної цибулини — búlbus córdis (рис. 9.3). Артеріальна цибулина перехо- дить в артеріальний стовбур — trúncus artériosus, від якого відходять зяброві артерії. Усі чотири відділи серця розділені клапанами і пульсують само-

Рис. 9.2. Еволюція кола кровообігу:

А — схема кровообігу ланцетника, Б — риби; 1, 3 — кардинальні вени; 2 — венозний синус; 4 — дорсальна аорта; 5 — підкишкова вена; 6 — печінкова вена; 7 — вентральна аорта; 8 — зяброві артерії; 9 — нирка; 10

— статева залоза; 11 — передсердя; 12 — шлуночок

346

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

стійно завдяки наявності м’язових стінок, міцність яких підвищується від венозного синуса до шлуночка. Клапани зумовлюють рух крові (від венозного синуса в артеріальний стовбур), а також ступінчасте підвищення тиску крові в серці. Серце забезпечує проштовхування крові через подвійну систему мі- кроциркуляторних судин — у зябрах і органах тіла.

Кровообіг у дводишних риб відрізняється наявністю зябрового і легенево- го кровообігу, що зумовлене виникненням легень.

Зпереходом до легеневого типу дихання венозний синус асимілюється

зпередсердям; артеріальна цибулина розділяється на аорту і легеневу артерію, внаслідок чого основними відділами серця стають передсердя і шлуночок.

В амфібій, у зв’язку з їх переміщенням з водного середовища на сушу і виникненням типового легеневого дихання, відбувається певне розділення системного й легеневого кіл кровообігу. Зяброві артерії редукуються. Серце ще складається з трьох відділів, оскільки шлуночок не розділений перегоро- дкою. Передсердя в амфібій поділяється перегородкою на дві частини і серце стає трикамерним. Праве передсердя проштовхує в шлуночок венозну кров із серцевих вен, а ліве — артеріальну кров від легень. У шлуночку кров по- вністю не змішується внаслідок особливого розміщення в ньому м’язових пе- рекладок та клапанів. Насичена киснем кров тече через зяброві артеріальні дуги у велике коло кровообігу, а венозна кров — через шосту пару артеріа- льних дуг у легені.

Урептилій з’являється легенева артерія і аорта, поділяється й артері- альна цибулина. У деяких представників цього класу утворюється неповна перегородка і в шлуночку серця.

Усерці птахів і ссавців перегородка шлуночків уже повністю відділяє правий шлуночок від лівого. Внаслідок цього у великому колі кровообігу те- че артеріальна кров. З підвищенням газообміну посилюється загальний об- мін речовин, що відповідає активнішому руху тварин і встановленню сталої температури тіла. Ці зміни в судинній системі сприяють адаптації тварин до умов зовнішнього середовища. У наземних тварин серце працює економніше і з більшою силою, оскільки судини мікроциркуляторного русла легень роз- міщені не послідовно, як у риб, а паралельно. У теплокровних дрібних тва-

Рис. 9.3. Еволюція серця:

А — риб; Б — амфібій; В — рептилій; Г — птахів та ссавців; 1 — венозний синус; 2 — передсердя; 2′ — ліве передсердя; 3 — шлуночок; 3′ — правий шлуночок; 4 — артеріальний стовбур; 4′ — аорта і легенева арте- рія; 5 — перегородка шлуночків

347

Розділ 9

рин серце відносно більше у зв’язку з тим, що несе більше навантаження. Серце краще розвинуте і у тварин з більшою рухливістю.

Отже, у птахів і ссавців серце вже чотирикамерне. В амфібій і рептилій аорта має два корінці, у птахів залишається тільки права аорта, а у ссав- ців — ліва.

РОЗВИТОК ПІДКЛЮЧИЧНИХ І СОННИХ АРТЕРІЙ

Дуга аорти і сонні артерії утворюються із зябрових артеріальних дуг, які закладаються в ембріонів наземних тварин у кількості шести пар (рис. 9.4). Ці дуги з’єднуються в черевну та дорсальну аорти. В утворенні цих судин дорослих тварин беруть участь тільки третя, четверта й шоста пари зябрових артерій, тоді як інші артерії редукуються.

З шостої пари зябрових дуг утворюються легеневі артерії, причому ліва в плода зберігає зв’язок із дорсальною аортою у вигляді dúctus arteriósus, а у дорослих тварин — у вигляді lig. arteriósus між легеневою артерією та аор- тою. Права артеріальна дуга втрачає зв’язок із дорсальною аортою.

Четверта пара зябрових артеріальних дуг дає початок дугам аорти дорос- лих тварин. У рептилій функціонують обидві аорти, у птахів — тільки пра- ва, у ссавців — тільки ліва, а права стає підключичною правою артерією.

Третя пара зябрових дуг перетворюється на внутрішні сонні артерії. З краніальних гілок вентральної аорти розвиваються сонні загальні й зов- нішні артерії. Із залишків першої й другої зябрових артеріальних дуг розви- ваються гілки сонних артерій.

Залежно від довжини шиї, її положення та особливостей будови при фор- муванні дуги аорти в різних тварин відмічаються різні типи її галуження. Спочатку відокремлюється права підключична артерія, потім обидві загаль- ні сонні артерії і, нарешті, ліва підключична артерія.

Внутрішні сонні артерії виникають шляхом утворення спочатку артері- альної магістралі, від якої пізніше відходять метамерні гілки.

Рис. 9.4. Схема розвитку дуги аорти та під-

ключичних артерій:

А — початкова форма; Б — кісткові риби; В — ам- фібії; Г — рептилії; Д — птахи; Е — ссавці; Є — схема галуження дуги аорти в собаки, Ж — у жуй- них тварин; I–VI — зяброві артеріальні дуги; 1 — черевна аорта; 2 — дорсальна аорта; 3 — легенева артерія; 4 — права, 8 — ліва підключичні артерії; 5 — зовнішня, 6 — внутрішня сонні артерії, 7 — дуга аорти; 9 — ліва, 10 — права загальні сонні артерії; 11, 12 — плечоголовний стовбур

348

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

РОЗВИТОК АРТЕРІЙ ГРУДНОЇ КІНЦІВКИ

Уплавникоподібні кінцівки артерії йдуть метамерно. З перетворенням плавникоподібних кінцівок на ногоподібні мематерія судин зникає. В онто- генезі у наземних тварин кінцівки розвиваються з бічних тулубових стінок у вигляді бруньок. У них вростає до чотирьох метамерних артерій, які галу- зяться, утворюючи мікроциркуляторну сітку.

Уміру формування скелета в м’язах кінцівок розвиваються основна магі- страль та її колатералі. З появою зачатків передпліччя, а потім і зап’ястка та пальців виникають послідовно й артерії з відповідними венами: міжкіст- кова артерія і вена, серединна, ліктьова і променева. В останню чергу вини- кають п’ясткові та пальцеві судини (рис. 9.5).

РОЗВИТОК АРТЕРІЙ ТАЗОВОЇ КІНЦІВКИ

В амфібій, рептилій та птахів головною магістраллю тазової кінцівки є клубова артерія — а. iliáca (рис. 9.6). Вона відходить від аорти каудально від крижово-клубового суглоба та каудальніше кульшового і прямує в кінцівку до пальців разом з нервом. У ділянці гомілки вона називається малою гомі- лковою артерією — a. perónea, що відповідає пальцевій артерії.

У ссавців клубова артерія зберігається тільки в ділянці таза як внут- рішня клубова артерія та каудальна сіднична артерія. У ділянці гомілки вона редукується до дуже тонкого стовбурика, по якому проходить сіднич- ний нерв — a. comítans n. ischiádici (у собаки і рідко в копитних тварин). Замість сідничної артерії у ссавців утворюється зовнішня клубова арте-

Рис. 9.5. Схема розвитку грудної кінцівки (за П. М. Мажугою, 1984):

А — первинна капілярна сітка в зачатку кінцівки; Б — закладка плечової кістки та плечової артерії; В–Е — послідовні стадії розвитку основної магістралі та її гілок у зв’язку з формуванням кінцівки; 1 — плечова, 2 — міжкісткова, 3 — серединна, 4 — ліктьова, 5 — променева, 6 — п’ясткові та пальцеві артерії

349