4. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Половые клетки у человека их структурная и генетическая характеристика.

Три периода: начальный ( 1 ая нед), зародышевый( 2-8 нед), плодный ( с 9 нед до рождения)

Стадии эмбриогенеза:

I. оплодотворение и образование зиготы

II. дробление и образование бластулы(бластоцисты)

III.гаструляция- образование зародышевых листков и комплекса осевых органов

IV.гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов

V. Системогенез

Мужские половые клетки

Сперматозоиды (спермин) человека образуются в течение всего активного полового периода в больших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток - сперматогоний -составляет около 72 дней. Подробное описание процессов сперматогенеза - см. главу XXI.

Строение. Мужские половые клетки человека - сперматозоиды, или спермииимеют головку и хвост Сперматозоид покрыт цитолеммой, которая в переднем отделе содержит рецептор - гликозилтрансферазу, обеспечивающую узнавание рецепторов яйцеклетки.

Головка сперматозоида (caput spermatozoidi) включает небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом, содержащее нуклеопротамины и нуклеогистоны. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим чехлик сперматозоида. В нем располагается акросома (от греч. асгоп - верхушка, soma - тело). Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам, способным растворять при оплодотворении оболочки, покрывающие яйцеклетку. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи.

В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или Y), остальные - аутосомами. За головкой имеется кольцевидное сужение, переходящее в хвостовой отдел.

Хвостовой отдел сперматозоида состоит из промежуточной (связующей), главной и терминальной частей. В связующей части (pars conjungens), или шейке (cervix), располагаются центриоли - проксимальная, прилежащая к ядру, и дистальная, от которой начинается осевая нить (axonema), продолжающаяся в промежуточной, главной и терминальной частях. Промежуточная часть (pars intermedia) содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенной по спирали. От микротрубочек отходят парные выступы, или "ручки", состоящие из другого белка - дине-ина, обладающего АТФазной активностью

Главная часть (pars principalis) хвоста по строению напоминает ресничку с характерным набором микротрубочек в аксонеме окруженных циркулярно ориентированными фибриллами, придающими упругость, и плазмолеммой.

Терминальная, или конечная, часть сперматозоида (pars terminalis) содержит единичные сократительные филаменты.

Женские половые клетки

Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum - яйцоУ женщины в течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как правило, одна яйцеклеткаЯйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спер-мия, объем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно передвигаться.

Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия, количества и распределения желтка (lecithos), представляющего собой белково-липидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша. Различают безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголециталь-ные), среднежелтковые (мезолецитальные), многожелтковые (полилециталь-ные) яйцеклетки. Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у бесчерепных, например у ланцетника) и вторичные (у плацентарных млекопитающих и человека). Как правило, в маложелтковых яйцеклетках желточные включения (гранулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются еще изолецшпальными (греч. isos - равный). Яйцеклетка человека вторично изолецитального типа (как и у других млекопитающих животных) содержит небольшое количество желточных гранул, расположенных более или менее равномерно.

У человека наличие малого количества желтка в яйцеклетке обусловлено развитием зародыша в организме матери.

Строение. Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К цитолемме прилежат блестящая, или прозрачная, зона (zona pellucida - Zp) и далее слой фолликулярных клеток .

Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с X-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов.Из включений ооплазмы особого внимания заслуживают желточные гранулы, содержащие белки, фосфолипиды и углеводы. Каждая гранула желтка окружена мембраной, имеет плотную центральную часть, состоящую из фосфовитина (фосфопротеин), и более рыхлую периферическую часть, состоящую из липовителлина (липопротеин). Белки фосфовитин и липовителлин синтезируются в эндоплазматической сети и, расщепляясь ферментами лизосом (катепсин), используются для питания.

Прозрачная, или блестящая, зона (zona pellucida - Zp) состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов - хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот. В образовании этой зоны принимают участие фолликулярные клетки: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки. Цитолемма яйцеклетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток (см. рис. 31). Фолликулярные клетки выполняют трофическую и защитную функции.