Наследование признаков, сцепленных с полом

Определение пола связывают обычно с наличием одной пары хромосом, по которой отличается женский пол от мужского. Такие хромосомы названы были половыми.

Однако у изученных в этом отношении организмов встречаются и другие типы определения пола.

1. Например, у коловраток, тлей, первичных кольчецов (Dinophilus) определение пола происходит еще до оплодотворения в процессе созревания яйцеклеток. У этих организмов развиваются два сорта яйцеклеток: крупные и мелкие. В дальнейшем из крупных яйцеклеток появляются самки, из мелких - самцы. Такое определение пола называется прогамным (т.е. перед оплодот-ворением).

2. У морского червя Bonnelia viridis определение пола происходит после оплодотворения. Его самки крупные с раздвоенным хоботком, ведут сидячий образ жизни, самцы - микроскопические. У этого червя из яиц в процессе онтогенеза выходят личинки, которые через некоторое время в зависимости от того, в какие условия попадут, превращаются либо в самок, либо в самцов. Если личинка попадает на хоботок самки, то она превращается в самца. Подобный тип определения пола называется эпигамным (после оплодотворения).

Таким образом, эти два типа определения пола обеспечиваются физиологическими механизмами.

3. Третий тип определения пола называется сингамным (в момент оплодотворения) и обнаружен у многих групп организмов. Это - генетическое определение пола, так как в основном, зависит от баланса хромосом. У клопа из рода Protenor цитологи обнаружили, что у самок 14 хромосом, а у самцов - 13. Непарная хромосома самцов была похожа на одну пару хромосом самок и названа Х- хромосомой. Следовательно, самка имела две половые хромосомы (XX), а самцы - одну (ХО).

Затем у другого клопа Ligaeus turcicus обнаружили, что самцы от самок тоже отличаются по одной паре хромосом. У самцов она представлена неодинаковыми по размеру хромосомами. Одна из этой пары была похожа на половые хромосомы самки (Х-хромосома), а вторая заметно меньшая была названа Y-хромосомой. Следовательно, самка имела две одинаковые половые хромосомы(XX), а самец - разные (XY).-

Затем у птиц, бабочек обнаружили, что разные половые хромосомы имели, наоборот, самки, а самцы- одинаковые. У этих групп вместо X хромосома названа Z, вместо Y - W.

У пола с одинаковыми половыми хромосомами будут образовываться половые клетки одного сорта (все с Х-хромосомой). Этот пол называется гомогаметным.

У другого пола образуются гаметы двух сортов (половина с Х-хромосомой, половина с Y или лишены половой хромосомы). Этот пол называется гетерогаметным или дигаметным.

У перепончатокрылых (пчелы, осы, наездники) самцы развиваются из неоплодотворенных яиц (партеногеиетически) и имеют гаплоидный набор хромосом (n),а самки - из оплодотворенных (2n). Хотя в соматических клетках в процессе онтогенеза число хромосом у самцов удваивается, но гонады (половые железы) - гаплоидны.

Таким образом, изучены пять типов генетического определения пола.

Это - механизм определения пола в основных чертах, хотя развитие большого числа первично- и вторичнополовых признаков зависит от большого числа генов женской и мужской тенденции, локализация которых у разных видов различна. Например, у дрозофилы гены мужской тенденции локализованы, в основном, в аутосомах, а у человека - в У-хромосоме. Поэтому дрозофила, лишенная У-хромосомы, - фенотипический самец (бесплодный), а у человека - женщина.

После открытия половых хромосом стало понятным, почему по полу идет расщепление в отношении 1:1. Например, как это наблюдается у человека:

В половых хромосомах имеются гены, не только отвечающие за определение пола, но и контролирующие обычные признаки. Поскольку пара половых хромосом отличается друг от друга по величине и по форме, то они могут быть только частично гомологичны или совсем не гомологичны, т.е. содержать лишь некоторые гомологичные участки или вовсе не иметь их. Поэтому аллели генов могут быть только в Х-хромосомах, в У-хромосомах они отсутствуют. Признаки, определяемые этими генами, показывают наследование, сцепленное с полом. Если аллели гена имеются в Х- и У-хромосоме, то признак показывает наследование, частично сцепленное с полом. Если ген есть только в У-хромосоме, то признак наследуется по линии пола, имеющего эту хромосому (у человека - голандрические признаки).

Специфика наследования признаков, сцепленных с полом, зависит еще и оттого, что одновременно идет расщепление по полу. Следовательно, при скрещивании организмов, имеющих сцепленные с полом признаки, получаются разные результаты в зависимости от направления скрещивания. Например, если взять самку с рецессивным признаком, а самца - с доминантным, то результат получится один, а если наоборот, то результат будет другой. Такие скрещивания (и в одном и другом направлениях) называются реципрокными. (Реципрокные различия наблюдаются и при цитоплазматической наследственности, но там нет различий наследования признаков среди особей разного пола.)

В схемах и таблицах часто Х-хромосому обозначают чертой (-), а У-хромосому неполной стрелкой (ﺤ) или указывают, что ген находится в Х- или У- хромосоме (Х^А, У^А).

Рассмотрим наследование сцепленного с полом признака на классических работах Т-Моргана и его школы у дрозофилы.

У дрозофилы - красные глаза, но были обнаружены мухи с белыми глазами. Ген "белые глаза" оказался рецессивным по отношению к аллелю "красные глаза". Обозначение генов у дрозофилы происходит от названия признаков на английском языке. Рецессивный ген "белые глаза" обозначают буквой w (white -белый), его доминантный нормальный аллель той же буквой со знаком + (w+). У генетически хорошо изученных организмов нормальный аллель мутантного гена обозначают таким образом. В реципрокных скрещиваниях по данному признаку были получены разные результаты. Когда скрещивались белоглазая самка и красноглазый самец, то наследование шло в общих чертах по Г.Менделю, т.е. в первом гибридном поколении все мухи были красноглазые, а во втором 3/4 мух - красноглазые и 1/4 белоглазые, но белоглазыми были только самцы, а красноглазыми -самки и самцы, причем красноглазых самок было в 2 раза больше, чем красноглазых самцов. При реципрокном скрещивании в первом поколении гибридов все самки оказывались красноглазыми, а самцы - белоглазыми. Соотношение было 1:1, поскольку расщепление по полу идет в этом отношении. При реципрокном скрещивании признак передавался от матерей сыновьям, от отцов- дочерям. Такой характер передачи признаков называют наследованием "крест-накрест" ("крисс-кросс", англ.). Во втором гибридном поколении расщепление шло тоже в отношении 1:1.

Таким образом впервые было доказано, что гены находятся в хромосомах, в данном случае - в Х-хромосомах: Следовательно, такое наследование было обусловлено тем, что дочери получили Х-хромосомы от матери и от отца, а сыновья – одну Х- хромосому от матери, в У-хромосоме нет аллеля окраски глаз у дрозофилы.

В то же время шло расщепление по полу 1:1. У человека таким образом наследуется гемофилия, дальтонизм и др. Если гомогаметным полом является мужской, то наследование "крест-на-крест" наблюдается тогда, когда этот пол имеет рецессивный признак. Если аллели гена имеются в Х- и У-хромосомах, то оно не отличается от менделевского, но с рецессивными признаком при расщеплении в F2 появляется часть особей того пола, который первоначально нес этот признак:

По этой схеме у человека наследуется общая цветовая слепота, некоторые формы кожного рака и др.

Если ген находится только в У-хромосоме (W - хромосоме),то он наследуется по линии гетерогаметного пола (у человека -гипертрихоз и др.)