8. История изучения биоэлектрических явлений в тканях. Опыты Гальвани, Маттеуччи. Роль русских ученых Чаговца, Самойлова и др.

Ответ. Исследование биоэлектричества имеет большое значение для понимания физико-химических и физиологических процессов в живых системах и применяется в клинике с диагностической целью (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография и др.). Первые попытки по изучению биоэлектрических явлений («животного электричества») известны с ХVIII века, когда были выполнены исследования на «электрических» органах рыб. Все эти исследования подготовили благоприятную почву для трудов Гальвани, заложивших основу электрофизиологии как вполне самостоятельной области науки. В 1791 г. им были опубликованы результаты исследований, в том числе знаменитого «балконного» опыта. Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи. Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. в 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория.

9. Потенциал покоя. Мембранно-ионная теория происхождения потенциалов покоя.

Ответ. Между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны всегда существует разность электрических потенциалов: наружная поверхность мембраны заряжена положительно, а внутренняя - отрицательно. Разность зарядов между поверхностями мембраны в состоянии физиологического покоя клетки называется потенциалом покоя. Согласно современной мембранной теории потенциал покоя возникает за счёт пассивного и активного движения ионов через мембрану. Пассивное движение ионов осуществляется по градиенту (мера возрастания или убывания на единицу измерения) концентрации и не требует затрат энергии. Клеточная мембрана в состоянии покоя более проницаема для ионов калия. Ионы калия в цитоплазме находятся в свободном состоянии и по градиенту концентрации диффундируют через клеточную мембрану во внеклеточную жидкость, где их концентрация в 30-50 раз меньше, чем в цитоплазме. Во внеклет. жидкости они не рассеиваются, а удерживаются на поверхности мембраны внутриклеточными анионами. Внешняя поверхность мембраны при этом заряжается положительно, а внутренняя - отрицательно. Ионов натрия в 8-10 раз больше во внеклет. жидкости, чем в клетке, поэтому проникновение натрия внутрь клетки приводит к незначительному уменьшению потенциала покоя. Диффузия в клетку ионов хлора, которых во внеклет. жидкости в15-30 раз больше, вызывает некоторое увеличение потенциала покоя. В результате пассивного движения ионов натрия и калия разность потенциалов не исчезает, т.к. в мембране существует молекулярный механизм, обеспечивающий активный перенос ионов натрия и калия в сторону их повышенной концентрации и поддерживающий молекулярную асимметрию.

10. Потенциал действия. Механизм его происхождения и распространения.

Ответ. Потенциал действия - это пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последующего восстановления её исходного заряда. Продолжается это колебание 1-5 мс. Величина потенциала действия нерва и скелетной мышцы составляет 115-120 мВ. При действии раздражителей пороговой и сверхпороговой силы наступает деполяризация клеточной мембраны. Когда деполяризация достигает некоторой критической величины, одновременно за доли милисекунды открывается максимальное количество натриевых каналов, проницаемость мембраны для ионов натрия возрастает в 500 раз по сравнению с покоем. Натрии лавинообразно устремляются внутрь клетки, внутренняя поверхность клетки приобретает положительный заряд. Увеличение натриевой проницаемости длится 0,5-1,5 мс. При перезарядки мембраны увеличивается количество открытых "ворот" калиевых каналов, повышается проницаемость мембраны для ионов калия. После восстановления потенциала покоя часть "ворот" снова закрывается. Т.е. потенциал действия возникает в результате прохождения ионных потоков через мембрану, потоки эти примерно равны по величине, но сдвинуты по времени. Потенциал действия, возникнув в одном участке нервной клетки, нервного или мышечного волокна, быстро распространяется по всей их поверхности. По силе в 5-10 раз превышает порог возбудимости. Распространяется потенциал действия вследствие формирования местных (локальных, круговых) токов. Когда возбуждение возникает в одном участке, то между ним и невозбуждённым соседним участком возникает разность потенциалов, которая приводит к появлению местных токов, циркулирующих между возбуждённым и невозбуждённым участками мембраны по внешней и внутренней её сторонам. Круговой ток раздражает невозбуждённый участок, увеличивает проницаемость мембраны для ионов натрия и вызывает образование потенциалов действия, а в изначально возбуждённом участке восстанавливает потенциал покоя.