6.15.2. Обработка обонятельной импульсации в нервных центрах

Одной из наиболее характерных особенностей обонятельного анализатора является то, что большинство его афферентных волокон не переключается в таламусе. К тому же они не переходят на противоположную сторону большого мозга.

В обонятельной луковице приобработке поступающей информации широко используются явленияконвергенции и торможения. Здесь же происходит иэфферентный контроль из выщележащих центров или контрлатеральной луковицы. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы мозга:переднее обонятельное ядро,обонятельный бугорок,препирифор-мную кору,периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Электрофизиологические исследования и опыты на животных с условными рефлексами показали, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга (rhinencephalon) не является необходимым для опознания запахов. Большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения - пищевой, оборонительной, половой.

Связь обонятельного анализатора с лимбической системойобеспечивает присутствиеэмоционального компонента в обонятельном восприятии. Запах может вызвать ощущения удовольствия или отвращения. Вполне вероятно, что запах играет определенную роль и в половом поведении (особенно это выражено у животных). Об этом же свидетельствует тот факт, что чувствительность обонятельных нейронов находится под контролем половых гормонов.

С раздражения обонятельного анализатора начинаются такие рефлексы как: усиление дыхания при поступлении небольшого количества пахучего вещества "для принюхивания", задержка дыхания при поступ­лении веществ с резким запахом (например, аммиака), чихание.

6.16. Вкусовой анализатор

6.16.1. Рецепторы

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Но эти рецепторы, как правило, являются мультимодальными, в них вкусовые ощущения вызываются в совокупности с ощущением температуры, давления и запаха. Последнее обусловлено сообщением полостей рта и носа. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в ротовую полость. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к стимуляции секреторных и моторных процессов системы пищеварения или удаления вредных для организма веществ, попавших с пищей, то есть, рефлексов соматической и вегетативной нервной системы.

Рецепторы вкуса - вкусовые почки (рис. 6.36) расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10.000 вкусовых почек человека состоит из 2-6 рецепторных и опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее у человека 7·10^-5м , она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта черезвкусовую пору.

Рис. 6.36.Обонятельный эпителий:ОБ- обонятельная булава,ОК- опорная клетка,ЦО- центральные отрост-ки обонятельных клеток,БК- базальная клетка,БМ- базальная мембрана,ВЛ- обонятельные волоски,МВР- микроворсинки обонятельных клеток,МВО- микро-ворсинки опорных клеток.

Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 1-2·10^-5м, шириной 3-4·10^-6м имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок - 2·10^-7м длиной 1-2·10^-6м. Считают, что микроворсинки играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. В области микроворсинок расположены активные центры - стереоспецифические участки рецептора, избирательно адсорбирующие разные вещества. Находящиеся между сосочками железы секретируют жидкость, промывающую вкусовые почки. Вкусовые клетки весьма активно регенерируют: продолжительность жизни их около 10 дней

Вкусовые рецепторы являются типичными вторично чувствующими рецепторами. Под влиянием химического раздражителя в рецепторной клетке образуется рецепторный потенциал, который через синапс с помощью медиатора передает возбуждение афферентным волокнам черепно-мозговых нервов (лицевого и языкоглоточного). Возбуждение возникает при деполяризации рецептора, а при гиперполяризации возникает торможение. Афферентные волокна его образуют рецептивное поле, взаимодействуя с несколькими рецепторными клетками. В опытах с введением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показано, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахаром, солью, кислотой).

Однако механизм деполяризации рецепторных клеток различными веществами не одинаков. Так, при поступлении глюкозы происходит ее взаимодействие с рецептором мембраны рецепторной клетки вкусового сосочка, что и приводит к деполяризации. В отличии от этого при действии NaCl происходит прямое поступление раздражителя (Na⁺) по соответствующим каналам внутрь клетки, что и вызывает ее деполяризацию. Этот рецепторный потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10-15 с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше. Специфичность указанного механизма деполяризации приводит к тому, что ощущение соленого вызывает практически одна лишь поваренная соль, в то время как другие вкусовые ощущения зарождаются под влиянием многих веществ.