- •6. Cehcophыe cиctemы
- •6.1. Общая характеристика сенсорных систем организма
- •6.1.1. Понятие об анализаторах
- •6.1.2. Общий принцип построения и функционирования сенсорных систем
- •6.2. Основные физиологические свойства сенсорных систем
- •6.2.1. Качественное и количественное различение сенсорного стимула
- •6.2.2. Пространственная и временная размерности ощущений
- •6.3. Физиология рецепторов
- •6.3.1. Классификации рецепторов
- •6.3.2. Общие свойства рецепторов
- •Фоновая активность рецепторов
- •Адаптация рецепторов
- •Сенсорные функции спинного мозга
- •6.5. Сенсорные функции ствола
- •6.6. Сенсорные функции таламуса
- •6.7. Сенсорные функции коры больших полушарий
- •6.8. Кожная чувствительность
- •6.8.1. Механизм возникновениявозбуждения
- •6.8.2. Афферентация кожной чувствительности
- •6.8.3.Обработка кожной чувтвительности в коре больших полушарий
- •6.8.4.Терморецепция
- •6.9. Проприорецепция
- •6.10. Чувство равновесия (физиология вестибулярного анализатора)
- •6.10.1. Общие представления о чувстве равновесия
- •6.10.2. Статолитов аппарат
- •6.10.3. Полукружные каналы
- •6.10.4. Центральные отделы вестибулярной системы
- •6.11. Физиология слуха
- •6.11.1. Рецепторы
- •6.11.2. Механизм передачи звуковых колебаний
- •Механизм восприятия звуковых колебаний рецепторными клетками внутреннегоуха
- •6 11.4. Различение высоты тона
- •6.11.5. Различение силы звука
- •6.11.6. Центральные механизмы обработки звуковой информации
- •6.12. Зрение
- •6.12.1. Оптическая система глаза
- •6.12.2. Аккомодация
- •Регуляция аккомодации
- •6.12.3. Оптические несовершенства глаза
- •6.12.4. Восприятие и обработка сигналов в сетчатке
- •Механизм возбуждения фоторецепторов
- •Обработка зрительной информации в нейронах сетчатки
- •Механизм преобразования светового сигнала в потенциал действия
- •6.12.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной сенсорной системы
- •Обработка зрительной информации в подкорковых ядрах
- •Зрительная кора
- •6. 12.6. Восприятие цвета
- •6.12.7. Световая и темновая адаптация
- •6. 12.8. Восприятие пространства
- •6.13. Ноцицептивная чувствительность
- •6.13.1.Биологическое назначение боли
- •6.13.2. Виды боли
- •6.13.3. Нейрофизиологические механизмы боли
- •Рецепторы
- •Спинной мозг
- •Уровень центров головного мозга
- •6.13.5. Антиноцицептивные системы
- •Нейроннные системы
- •Гормональные системы
- •6.13.6. Компоненты системной болевой реакции организма
- •6.13.6. Физиологические основы обезболивания и лечения болей
- •6.14. Висцеральный анализатор
- •6.14.1. Интероцепция
- •6.14.2. Афферентные пути висцерального анализатора
- •6.14.3. Центральные отделы
- •6.14.4. Особенности обработки информации в висцеральном анализаторе
- •6.15. Обонятельный анализатор
- •6.15.1. Рецепторы
- •Физиологическая характеристика обонятельных рецепторов
- •6.15.2. Обработка обонятельной импульсации в нервных центрах
- •6.16. Вкусовой анализатор
- •6.16.1. Рецепторы
- •6.16.2. Проводящие пути
- •6.16.3. Особенности вкусовой рецепции
6.14.4. Особенности обработки информации в висцеральном анализаторе
В нормальных физиологических условиях человек обычно не ощущает состояния своих внутренних органов. Это означает, что интероцептивные сигналы не доходят до уровня сознания (см. главу 19), хотя они, судя по биоэлектрическим реакциям, достигают проекционных зон коры больших полушарий. Вероятно, это происходит потому, что сигналы, идущие по соматическим системам, блокируют висцеральные сигналы на конвергирующих нейронах, подавляют их своим количеством. Поэтому прохождение висцеральных сигналов в таламо-кортикаль-ные проекции ограничиваются. Однако, внезапное или даже постепенное усиление выше нормы висцеральной афферентации дает знать о себе, постепенно (или сразу) загружая наше внимание. Это достаточно наглядно выступает при заполнении мочевого пузыря или прямой кишки, при переполнении желудка. Еще сильнее такие ощущения проявлятся при различной патологии внутренних органов (язвенная болезнь желудка или двенадцатиперстной кишки, мочекаменной или желчнокаменной болезни, воспалении червеобразного отростка и т.п.). Вследствие таких соматовисцеральных взаимоотношений возникает, например, отражение висцеральной боли на поверхность тела. Следовательно, интенсивная висцеральная афферентация, характерная для этих состояний, уже способна достигать уровня сознания, высвобождая для этого, очевидно, те нейронные структуры, которые были до этого загружены соматической информацией. Усиленная висцеральная сигнализация может вызывать различные рефлексы (двигательные, вегетативные) или, напротив, приводить к их нарушению. Кроме того, она может давать различные сенсорные расстройства, изменять эмоциональную сферу, настроение, самочувствие, поведение человека.
Между отдельными интероцептивными системами даже в условиях интенсивной сигнализации имеется существенное различие. Так, при переполнении и растяжении стенок мочевого пузыря, прямой кишки возникают четко локализованные ощущения. В то же время при возбуждении интероцепторов сердца, почек, печени и ряда других внутренних органов ясных ощущений не возникает.
Таким образом, роль интероцептивной сигнализации в гомеостазе заключается в том, что эта сигнализация обеспечивает достаточно высокую "автоматизацию" процессов поддержания постоянства внутренней среды, тем самым оставляя деятельность высших отделов ЦНС освобожденной для тонкого и точного уравновешивания функций организма с конкретными, постоянно меняющимися условиями внешней среды.
Интероцептивные сигналы участвуют в формировании условно-рефлекторных связей, в том числе и "патологических" условных рефлексов. Особенно важную роль они играют в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения, являющиеся важной частью жизнедеятельности человека.
6.15. Обонятельный анализатор
6.15.1. Рецепторы
Богатая палитра запахов, окружающих человека играет чрезвычайно важную роль в сенсорной афферентации ЦНС, в организации многих сознательных и неосознаваемых реакциях организма. Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены среди клеток слизистой оболочки в областиверхних носовых ходов и в виде отдельных островков в средних ходах. Толщина обонятельного эпителия около 100-150 мкм. При спокойном дыхании обонятельные рецепторы находятся как бы в стороне от главного дыхательного пути (нижний и средний носовые ходы), поэтому при поступлении пахучих веществ человек производит более глубокие принюхивающие вдохи.
Диаметр рецепторных клеток 5-10 мкм. Обонятельные рецепторы являются первичными биполярными сенсорными клетками. Общее число обонятельных рецепторов у человека - около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение -обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) волосков (цилий) длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Слой слизи предохраняет обонятельный эпителий от высыхания. Наличие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключена и активная, двигательная функция волосков, увеличивающая надежность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними.