6.10.4. Центральные отделы вестибулярной системы

Первые центры вестибулярного анализатора находятся в ядрах стволамозга, куда подходит большинство нервных волокон от рецеторов. Некоторая часть волокон вестибулярных нервов идет к различным образованияммозжечка. Нейроны вестибулярных ядер контактируют с многими отделами ЦНС (рис. 6.11), как то:

- α- и γ-мотонейронами мышц-разгибателей спинного мозга,

- ядрами глазодвигательного нерва,

- мозжечка,

- ретикулярной формации,

- таламус (а отсюда с сенсомоторными отделами коры),

- гипоталамусом (связь с регуляцией функций внутренних органов).

В результате при интенсивном раздражении рецепторов вестибулярного анализатора возникают моторные рефлексы, глазнойнистагм(вначале происходит медленный поворот глазного яблока в сторону, противоположную вращению, а затем быстрое движение в сторону вращения, когда глаз как бы "догоняет" вращающуюся голову),вегетативные расстройства(изменение частоты сердечных сокращений, сужение сосудов кожи, потоотделение, тошнота и другие проявления, характерные длякинетоза- "морской болезни"). Сильное раздражение вестибулярного анализатора приводит к кинетозам в результате расхождения между зрительными и вестибулярными сигналами.

Афференты от полукружных каналов вместе с мозжечком и ядрами глазодвигательных нервов обеспечивают зрительный контактс окружающей средой при движении головы.

Врезультате сопряжения активности нейронов вестибулярного нерва (это главным образом функция отолитового аппарата) с двигательными ядрами ствола и мозжечка зарождаются многие моторные рефлексы, направленные наподдержание позы.

Рис. 6.11. Пример рефлексов, реализуемых с участием вестибулярного анализатора:1- рефлекс «сгибание-разгибание»,2- рефлекс перераспределения тонуса мышц для сохранения устойчивости,3- возвращение вертикальной оси глаз при изменении наклона головы (внизу показаны рефлекторные пути этого рефлекса).

Однако, одни лишь афферентные импульсы от вестибулярных рецепторов не в состоянии точно обеспечить предтавление о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы из-за подвижности в шейном сочленении не всегда соответствует положению корпуса. Поэтому при зарождении моторных рефлексов в центрах ствола мозга, наряду с рецепцией вестибулярных нервов, используется афферентация шейных проприорецепторов, информирующих о положении головы по отношению к туловищу (подробнее об этих рефлексах сказано в гл. 7).

Проходящие через таламус импульсы от вестибулярного анализатора поступают в постцентральную извилину, где обеспечивается осознание поступившей информации, а значит и сознательная ориентация в пространстве.

Чувствительность вестибулярной системы очень велика. Нижняя граница восприятие линейных ускорений 2 см/с, а угловых 2-3^о/с.

6.11. Физиология слуха

6.11.1. Рецепторы

Звук можно представить как колебательные движения упругих тел, распространяющиеся в различных средах в виде волн. Для восприятия звуковой сигнализации сформировался еще более сложный, чем вестибулярный, рецепторный орган. Формировался он рядом с вестибулярным аппаратом и поэтому в их строении есть много схожих структур. Костный и перепончатый каналы у человека образуют 2,5 витка (рис. 6.8). Слуховая сенсорная система для человека является второй после зрения по значимости и объему информации, получаемой от внешней среды.

Рецепторы слухового анализатора относятся к вторичночувствующим. Рецепторные волосковые клетки (у них редуцирован киноцилий) образуют кортиев орган, находящийся в улитке внутреннего уха, в ее средней лестнице на основной мембране, длина которой около 3,5 см. Она состоит из 20000 - 30000 волокон (рис. 6.12). Начиная от овального отверстия, длина волокон постепенно увеличивается (примерно в 12 раз), в то время как толщина их постепенно уменьшается (примерно в 100 раз).

Образование спирального (кортиева) органа завершает текториальная мембрана, расположенная над волосковыми клетками. На основной мембране располагаются рецепторные клетки двух типов:внутренниев один ряд, анаружныев 3-4. На их мембране, обращенной в сторону покровной мембраны, у внутренних клеток находится 30-40 относительно коротких (4-5 мкм) волосков, а у наружных клеток имеется 65-120 более тонких и длинных волосков. Между отдельными рецепторными клетками нет функционального равенства. Об этом свидетельствует и морфологическая ха-рактеристика: сравнительно небольшое количество (около 3500) внутренних клеток дает 90% афферентов кохлеарного нерва; в то время как от 12000 - 20000 наружных клеток отходит лишь 10 % нейронов. Кроме того, клетки базального и особенно среднего витков улитки снабжены нервными окончаниями волосковые более богато, чем вер-хушечного витка.

Рис. 6.12. Схема кортиевого органа (по Guyton).

Пространство средней лестницы заполнено эндолимфой. Над вестибулярной и под основной мембранами пространство соответствующих каналов заполненоперилимфой. Она сообщается не только с перилимфой вестибулярного трак-та, но и с субарахноидальным прос-транством мозга. Состав ее весьма близок ликвору. Эндолимфа отли-чается от перилимфы, в первую очередь тем, что в ней в 100 раз больше К⁺и в 10 раз меньше Nа⁺. То есть, по концентрации указанных ионов эти жидкости отличаются как внутриклеточная от межклеточной. Эти и другие отличия эндолимфы являются результатомактивной функции эпителия сосудистой полоски, находящейся на боковой стенке средней лестницы. Большую роль в поддержании ионного состава эндолимфы играет функция ионных насосов сосудистой полоски. Их функциональная активность сходна с эпителием почечных канальцев, и применение некоторых мочегонных препаратов может приводить к нарушению ионного состава эндолимфы и глухоте. Такой состав эндолимфы способствует повышению чувствительности рецепторного аппарата и поэтому снижение активности этих клеток приводит к ухудшению слуха.