6.10.2. Статолитов аппарат

Конкретный механизм зарождения ВРП в двух типах рецепторов вестибулярного аппарата несколько отличается.

В мешочке и маточке реснички входят в структуру отолитовой мембраны, содержащей кристаллики карбоната кальция (рис. 6.10). В результате удельная плотность отолитовой мембраны становится в два раза выше, чем эндолимфы.

Рецепторы маточки и мешочка контролируют прямолинейные движения человека. Раздражаются они при изменении скорости такого движения, при так называемыхлинейных ускорениях. Сила инерции, возникающая при линейных ускорениях во время начала или окончания движений "вверх-вниз", "вперед-назад", действует на эндолимфу и отолитовую мембрану по разному. Более тяжелая, а следовательно и более инерционная мембрана в начале движения отстает от движения эндолимфы, а при торможении позже останавливается. В результате именно в эти моменты и создаются условия для возникновения возбуждения.

Рис. 6.10. Схема строения купулы и отолитового аппаратов (по Guyton).

Отолитовая мембрана маточки расположена в плос-кости близкой к горизонтальной, а мешочка - к вертикальной. В связи с этим начало и окончание горизонтальных движенийвоспринимаются главным образом рецепторами маточки, а вертикальных- мешочка. Наклоны головы также приводят к "соскальзыванию" мембраны, изгибанию ресничек и усилению деполяризации в соответствующем отделе. Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран, занимая определенное положение относительно своих рецепторных клеток, создает возможность для постоянного контроля положения головы.

Рецепторы мешочка наиболее чувствительны к диапазону частот колебаний до 2000 Гц, в силу чего они лучше рецепторов маточки воспринимают линейные ускорения, появляющиеся при вибрации.

6.10.3. Полукружные каналы

Естественным стимулом для рецепторов полукружных каналов являются угловые ускорения. Здесь рецепторные клетки в каждом канале сгруппированы вcristaе аmpularisи лежат глубоко утопленными среди клеток сенсорного эпителия. Реснички их заключены в желатинозную массу, называемуюкупулой.Их омывает эндолимфа, удельная масса которой мало отличается от желатинозной массы, поэтому реснитчатые клетки данных отделов почти не реагируют на линейные ускорения .

Перепончатый лабиринт каждого канала благодаря наличию общей части образует замкнутый, хотя и не совсем идеальный круг. Тело рецепторной клетки и их реснички при вращательном движении головы находятся в различных условиях. В силу того, что жидкость (эндолимфа) в начале движения остается еще какое-то время неподвижной по отношению к твердому матриксу, а останавливается позже его, движение ресничек более зависит от движения лимфы, чем движение самих клеток, прочно связанных с матриксом. Раздражение в этих рецепторах возникает в начале и конце вращательных движений головы. Изменение фоновой импульсации вестибулярного нерва наблюдается в течение 15-20 с после начала равномерного вращения, а заканчивается спустя 15-30 с после остановки (это обусловлено инерцией эндолимфы и купулы). При равномерной скорости вращения тело клетки и реснички двигаются вместе и в это время раздражение рецептора отсутствует. Хотя силы, приводящие к появлению реакции купулы и связаны с угловым ускорением, но более правильно говорить, что естественным стимулом рецепторных клеток являетсямоментальная угловая скорость.

В связи с тем, что полукружные каналы лежат в трех плоскостях, (хотя передняя часть горизонтального канала несколько приподнята, примерно, на 30^о), то рецепторы каждого из них воспринимают изменения движения вокруг соответствующей оси вращения. В горизонтальных каналах все рецепторы ориентированы таким образом, что их киноцилии обращены к утрикулусу. Поэтому при отклонении купулы в ту же строну активность генерации ПД в них возрастает. В левом полукружном канале это происходит при вращении влево, в правом - вправо. В вертикальных каналах афференты активируются при отклонении головы от утрикулуса.