Принципы макромолекулярной структуры РНК (продолжение)
•РНК способна образовывать компактные структуры за счет дальних комплементарных взаимодействий (т.н. третичные пары оснований), интеркаляции оснований (третичного стэкинга), а также формирования триплетов.
•РНК обладает значительной конформационной подвижностью (конформационные переходы).
•Исключения: известны двунитевые РНК у некоторых РНК-вирусов (реовирусы) и вироиды с самокомплементарной однонитевой кольцевой цепью РНК.
Канонические (Уотсон-Криковские) пары оснований в РНК
Известны случаи образования неканонических пар: например, пары G—U, U—U с 2 водородными связями
Формирование коротких двойных спиралей внутри цепи РНК
(А)-структура со вторичными (обычными) и (В)-вторичными и третичными парами оснований. (С) часть интрона группы I.
Figure 6-6 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Форма двойной спирали РНК
В-форма -
С2‘- эндо
А-форма -
С3’- эндо
Пространственная структура соседних звеньев одной полинуклеотидной цепи в В- и А-формах
С2‘- эндо конформация в РНК запрещена из-за тесных контактов между 2’-гидроксилами и другими атомами
Двуспиральные участки РНК имеют только правую А-форму вследствие допустимости только 3'-эндо конформации рибозы.
Элементы вторичной структуры РНК
Основная структура РНК - однотяжевая, перемежающаяся шпильками
стебель шпилька (с петлей) псевдоузел
выпетливание |
внутренняя |
ветвящаяся |
(дефект) |
петля |
петля |
Универсальная вторичная структура тРНК: «клеверный лист»
Высокое содержание «минорных» (модифицированных) нуклеотидов
Прямые линии - формирующие двойную спираль водородные связи между комплементарными нуклеотидными остатками, их число постоянно во всех тРНК.
Пунктир - непостоянная пара нуклеотидов.
9
Зеленые кружки – (полу)консервативные нуклеотиды Желтые овалы – «необязательные» нуклеотиды
A C C
Вторичная структура различных тРНК: «клеверный лист»
Строение (а) тРНКAla и (b) тРНКSer дрожжей
Третичная структура тРНК: формирование L-формы из структуры клеверного листа (1)
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1. формируются две |
|
D-петля |
|
|
|
двуспиральные области: |
||
Т-петля |
|
|
максимальный стэкинг |
|||
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
оснований |
||
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
2. D и Т (а также D и V) |
|
|
|
|
|
|
петли образуют |
|
|
|
|
|
|
третичные пары |
|
|
|
|
|
|
оснований |
|
|
|
|
|
|
3. интеркаляция (третич- |
|
|
|
|
|
|
ный стэкинг) и |
|
|
|
|
|
|
формирование триплетов |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
4. стабилизация ионами |
|
|
Клеверный лист |
L-форма |
|
|||
|
|
двухвалентных металлов |
||||
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
||
Третичные водородные связи в дрожжевой
фенилаланиновой тРНК (тРНКPhe) (2)
9 третичных пар оснований
Другие третичные контакты в дрожжевой фенилаланиновой тРНК (тРНКPhe)
-Формирование
A-U-A триплета оснований
(A9, U12, A23) (3)
-Интеркаляция основания А9 между основаниями G45
и m7G46 (4)
9
Зеленые кружки – (полу)консервативные нуклеотиды Желтые овалы – «необязательные» нуклеотиды
A C C
Другие третичные контакты в дрожжевой
фенилаланиновой тРНК (тРНКPhe)
|
Формирование A-U-A |
|
|
Интеркаляция основания |
||||||
|
триплета оснований |
|
|
|
|
А9 между основаниями |
||||
|
(A9, U12, A23) (3) |
|
|
|
|
|
G45 и m7G46 (4) |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
L-образная трехмерная структура дрожжевой тРНКPhe
Участки полинуклеотидной цепи представлены или в форме свернутой оранжевой ленты, или в форме зеленого тяжа.
Двуспиральная область стеблей формируется из двух лент, однонитевые петли изображены тяжами.
Видно, что D- и Т- петли находятся в очень тесном контакте.
L-образная трехмерная структура
дрожжевой тРНКPhe
L-образные трехмерные структуры двух тРНК
http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=15