Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Биология В.Н. Ярыгин том1.pdf
Скачиваний:
2858
Добавлен:
12.02.2015
Размер:
6.11 Mб
Скачать

3.5.4.Значение хромосомной организации в функционировании

инаследовании генетического аппарата

Хромосомный уровень организации наследственного материала обеспечивает

вэукариотической клетке не только определенный характер функционирования отдельных генов, тип их наследования, но и регуляцию их активности.

Хромосома как комплекс генов представляет собой эволюционно сложившуюся структуру, свойственную всем особям данного вида. Взаимное расположение генов в составе хромосомы играет немаловажную роль в характере их функционирования. Расположение гена в той или иной хромосоме определяет тип наследования соответствующего признака (см. разд. 6.3.1).

Принадлежность генов к одной хромосоме обусловливает сцепленный характер наследования детерминируемых ими признаков, а расстояние между генами влияет на частоту рекомбинации этих признаков в потомстве (правило Т. Моргана). Расположение генов в разных хромосомах служит основой независимого наследования признаков (закон независимого наследования признаков Г. Менделя).

Образуя в хромосоме устойчивый комплекс с гистонами, ДНК эукариотической клетки оказывается недоступной для других белков, осуществляющих транскрипцию (РНК-полимераза) и выполняющих регуляторные функции (см. разд. 3.6.6.4). У прокариот кольцевая молекула ДНК, формирующая неустойчивый комплекс с негистоновыми белками, остается доступной для белков, активирующих отдельные гены путем прямого взаимодействия с определенными нуклеотидными последовательностями ДНК. Таким образом, гистоны, участвующие

впространственной организации ДНК в хромосоме, регулируют генную активность, угнетая ее.

Процесс транскрипции с участка ДНК эукариотической клетки предполагает необходимость предварительной декомпактизации хроматина путем временного ослабления связи ДНК с этими белками. Примером такой декомпактизации хроматина являются пуфы (вздутия), наблюдаемые в участках политенных хромосом и соответствующие активно функционирующим генам (рис. 3.65) или обнаруженные

вовоцитах амфибий хромосомы типа ламповых щеток, в которых активные участки

ДНК формируют петлеобразные структуры с меньшей степенью компактизации (рис. 3.66).

143

144

Рис. 3.66. Хромосомы типа ламповых щеток.

А — схема строения; Б — хромосомы из овоцита амфибий

145