3.5.2.4. Особенности пространственной организации генетического материала в прокариотической клетке

Описанная организация наследственного материала эукариот, связанная с расположением его функциональных единиц в ядерных структурах—хромосомах, у прокариот отсутствует. Основная часть генетического материала заключена у них в единственной кольцевой молекуле ДНК длиной около 1 мм (Е. coli), причем у прокариот не обнаружено гистонов, обеспечивающих нуклеосомную организацию хроматина эукариот. Однако кольцевой молекуле ДНК прокариот также присуща укладка в виде петель. ДНК прокариот тоже комплексируется с некоторыми негастоновыми белками, образуя нуклеоид, который гораздо менее устойчив по сравнению с хроматином эукариот (рис. 3.54).

3.5.3. Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации

На хромосомном уровне организации, который появляется в процессе эволюции у эукариотических клеток, генетический аппарат должен удовлетворять

133

всем требованиям, предъявляемым к субстрату наследственности и изменчивости: обладать способностью к самовоспроизведению, поддержанию постоянства своей организации и приобретению изменений, которые могут передаваться новому поколению клеток.

3.5.3.1. Самовоспроизведение хромосом в митотическом цикле клеток

Рис. 3.55. Возникновение двунитчатой хромосомы из однонитчатой:

I — интерфазная хромосома до репликации ДНК,

II — интерфазная хромосома после репликации ДНК,

III — метафазная хромосома

Процесс самовоспроизведения — редупликации хромосом осуществляется в период подготовки клетки к митозу — в интерфазе. Вследствие этого в ходе последующего деления клетка передает дочернему поколению полноценный комплекс генов, заключенный в каждой отдельной хромосоме. В основе самовоспроизведения хромосомы лежит репликация ДНК с образованием из одной материнской спирали двух дочерних молекул, на базе которых образуются две сестринские хроматиды (рис. 3.55). Благодаря высокой точности репликации ДНК (см. разд. 3.4.2.2 )

134

сестринские хроматиды несут практически одинаковую информацию, записанную в ее дочерних молекулах. В каждой хроматиде ДНК находится в комплексе с гистонами, и ей присущи все описанные выше уровни компактизации хроматина, свойственные интерфазной клетке.

Таким образом, готовясь к самовоспроизведению, клетка удваивает содержание ДНК в каждой хромосоме. При этом последняя приобретает двунитчатую структуру.

Известны случаи, когда репликация ДНК, причем неоднократная, не сопровождается формированием хроматид на базе дочерних спиралей. При этом образуются так называемые политенные хромосомы, содержащие многие сотни копий ДНК. Такие хромосомы обнаруживаются, например, в неделящихся клетках слюнных желез личинок некоторых насекомых при обычной световой микроскопии (рис. 3.56).

135

Рис. 3.56. Полный набор политенных хромосом из клетки слюнной железы дрозофилы

3.5.3.2. Распределение материала материнских хромосом между дочерними клетками в митозе

В ходе митотического деления обеспечивается закономерное распределение

136