- •ПРЕДИСЛОВИЕ
- •ВВЕДЕНИЕ
- •РАЗДЕЛ I
- •ЖИЗНЬ КАК ОСОБОЕ ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ
- •ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНИ
- •1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ
- •1.2. СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ, ПРОГРЕСС, ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ
- •И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ
- •1.3. СВОЙСТВА ЖИЗНИ
- •1.4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
- •1.6. ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ
- •1.9. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ У ЛЮДЕЙ. БИОСОЦИАЛЬНАЯ ПРИРОДА ЧЕЛОВЕКА
- •РАЗДЕЛ II
- •КЛЕТОЧНЫЙ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ — ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ
- •КЛЕТКА — ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЖИВОГО
- •2.1. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
- •2.2. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
- •2.3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
- •2.3.2. Строение типичной клетки многоклеточного организма
- •2.3.3. Поток информации
- •2.3.4. Внутриклеточный поток энергии
- •2.3.5. Внутриклеточный поток веществ
- •2.3.6. Другие внутриклеточные механизмы общего значения
- •2.3.7. Клетка как целостная структура. Коллоидная система протоплазмы
- •2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ
- •2.4.1. Жизненный цикл клетки
- •2.4.2. Изменения клетки в митотическом цикле
- •3.1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ — ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО
- •3.2. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИАЛЬНОГО СУБСТРАТА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ
- •3.3. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
- •3.4. ГЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
- •3.4.1. Химическая организация гена
- •3.4.1.1. Структура ДНК. Модель Дж. Уотсона и Ф. Крика
- •3.4.2 Свойства ДНК как вещества наследственности
- •3.4.2.1. Самовоспроизведение наследственного материала. Репликация ДНК
- •3.4.2.2. Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности ДНК. Химическая стабильность. Репликация. Репарация
- •3.4.2.5. Функциональная классификация генных мутаций
- •3.4.3. Использование генетической информации
- •3.4.3.1. Роль РНК в реализации наследственной информации
- •3.4.3.3. Ген — функциональная единица наследственного материала. Взаимосвязь между геном и признаком
- •3.4.4. Функциональная характеристика гена
- •3.4.5. Биологическое значение генного уровня организации наследственного материала
- •3.5. ХРОМОСОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА
- •3.5.1. Некоторые положения хромосомной теории наследственности
- •3.5.2.1. Химический состав хромосом
- •3.5.2.2. Структурная организация хроматина
- •3.5.2.3. Морфология хромосом
- •3.5.3. Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации
- •3.5.3.3. Изменения структурной организации хромосом. Хромосомные мутации
- •3.5.4. Значение хромосомной организации в функционировании
- •3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала
- •3.6. ГЕНОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА
- •3.6.1. Геном. Генотип. Кариотип
- •3.6.2.1. Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток
- •3.6.2.2. Механизмы поддержания постоянства кариотипа
- •3.6.2.3. Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость
- •3.6.3. Особенности организации наследственного материала
- •3.6.4. Эволюция генома
- •3.6.4.1. Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот
- •3.6.4.2. Эволюция прокариотического генома
- •3.6.4.3. Эволюция эукариотического генома
- •3.6.4.4. Подвижные генетические элементы
- •3.6.4.5. Роль горизонтального переноса генетического материала
- •3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов
- •3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе
- •3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала
- •3.6.6.1. Общие принципы генетического контроля экспрессии генов
- •3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот
- •3.6.6.4. Регуляция экспрессии генов у эукариот
- •3.6.7. Биологическое значение геномного уровня организации наследственного материала
- •КЛЕТОЧНЫЕ
- •4.2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ
- •4.2.1. Соматические мутации
- •4.2.2. Генеративные мутации
- •РАЗДЕЛ III
- •ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
- •ГЛАВА 5
- •РАЗМНОЖЕНИЕ
- •5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
- •5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
- •5.2.1. Чередование поколений
- •5.3. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ
- •5.3.1. Гаметогенез
- •5.3.2. Мейоз
- •5.4. ЧЕРЕДОВАНИЕ ГАПЛОИДНОЙ
- •5.5. ПУТИ ПРИОБРЕТЕНИЯ ОРГАНИЗМАМИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ
- •В ФОРМИРОВАНИИ ФЕНОТИПА
- •6.1.1. Модификационная изменчивость
- •6.1.2. Роль наследственных и средовых факторов
- •6.1.2.1. Доказательства генетического определения признаков пола
- •6.1.2.2. Доказательства роли факторов среды
- •6.2. РЕАЛИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ. МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА
- •6.3.1.2. Одновременное наследование нескольких признаков. Независимое и сцепленное наследование
- •6.3.2. Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое наследование
- •6.4. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ
- •6.4.1. Наследственные болезни человека
- •6.4.1.1. Хромосомные болезни
- •6.4.1.4. Болезни с нетрадиционным типом наследования
- •6.4.3. Методы изучения генетики человека
- •6.4.3.1. Генеалогический метод
- •6.4.3.2. Близнецовый метод
- •6.4.3.4. Методы дерматоглифики и пальмоскопии
- •6.4.3.5. Методы генетики соматических клеток
- •6.4.3.6. Цитогенетичвский метод
- •6.4.3.7. Биохимический метод
- •6.4.3.8. Методы изучения ДНК в генетических исследованиях
- •6.4.4. Пренатальная диагностика наследственных заболеваний
- •6.4.5. Медико-генетическое консультирование
- •ГЛАВА 7
- •ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА
- •7.1. ЭТАПЫ. ПЕРИОДЫ И СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА
- •7.2. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
- •7.3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЦ ХОРДОВЫХ
- •7.4. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ
- •7.5. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
- •7.5.1. Дробление
- •7.5.2. Гаструляция
- •7.5.3. Образование органов и тканей
- •7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных
- •7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА
- •7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональное развитие
- •7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида
- •8.1. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ
- •8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА
- •8.2.1. Деление клеток
- •8.2.2. Миграция клеток
- •8.2.3. Сортировка клеток
- •8.2.4. Гибель клеток
- •8.2.5. Дифференцировка клеток
- •8.2.6. Эмбриональная индукция
- •8.2.7. Генетический контроль развития
- •8.3. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА
- •8.3.1. Детерминация
- •8.3.2. Эмбриональная регуляция
- •8.3.3. Морфогенез
- •8.3.4. Рост
- •8.3.5. Интегрированность онтогенеза
- •8.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ
- •8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения
- •8.6.1. Генетика старения
- •8.6.2. Влияние на процесс старения условий жизни
- •8.6.3. Влияние на процесс старения образа жизни
- •8.6.4. Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации
- •8.8. ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛЮДЕЙ
- •8.8.1. Статистический метод изучения закономерностей продолжительности жизни
- •8.8.2. Вклад социальной и биологической компонент в общую смертность в историческом времени и в разных популяциях
- •9.1. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ
- •9.3. ЗНАЧЕНИЕ НАРУШЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ
- •РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24 нм, шириной просвета 15 нм и толщиной стенки около 5 нм. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. Свободные микротрубочки и микротрубочки ресничек, жгутиков и центриолей имеют разную устойчивость к разрушающим воздействиям, например химическим (колхицин). Микротрубочки строятся из стереотипных субьединиц белковой природы путем их полимеризации. В живой клетке процессы полимеризации протекают одновременно с процессами деполимеризации. Соотношением этих процессов определяется количество микротрубочек. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленного перемещения внутриклеточных компонентов.
Микрофиламентами (рис. 2.6, Е) называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламентов. Актиновые микрофиламенты благодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоидные. Им приписывают также каркасную роль и участие в организации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиалоплазмы.
По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядерной зоне обнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10 нм — промежуточные филстенты. В эпителиальных, нервных, глиальных, мышечных клетках, фибробластах они построены из разных белков. Промежуточные филаменты выполняют, по-видимому, механическую, каркасную функцию.
Актиновые микрофибриллы и промежуточные филаменты, как и микротрубочки, построены из субъединиц. В силу этого их количество зависит от соотношения процессов полимеризации и деполимеризации.
Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр, в состав которого входят центриоли. Центриолъ (под электронным микроскопом) имеет вид «полого» цилиндра диаметром около 150 нм и длиной 300—500 нм. Ее стенка образована 27 микротрубочками, сгруппированными в 9 триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза.
2.3.3. Поток информации
Жизнедеятельность клетки как единицы биологической активности обеспечивается совокупностью взаимосвязанных, приуроченных к определенным внутриклеточным структурам, упорядоченных во времени и пространстве обменных (метаболических) процессов. Эти процессы образуют три потока: информации, энергии и веществ.
49
Благодаря наличию потока информации клетка на основе многовекового эволюционного опыта предков приобретает структуру, отвечающую критериям живого, поддерживает ее во времени, а также передает в ряду поколений.
В потоке информации участвуют ядро (конкретно ДНК хромосом), макромолекулы, переносящие информацию в цитоплазму (мРНК), цитоплазматический аппарат трансляции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). На завершающем этапе этого потока полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертичную структуры и используются в качестве катализаторов или структурных белков (рис. 2.7). Кроме основного по объему заключенной информации ядерного генома в эукариотических клетках функционируют также геномы митохондрий, а в зеленых растениях — и хлоропластов.
Рис. 2.7. Поток биологической информации в клетке
2.3.4. Внутриклеточный поток энергии
50
Поток энергии у представителей разных групп организмов обеспечивается механизмами энергоснабжения —брожением, фотоили хемосинтезом, дыханием.
Центральная роль в биоэнергетике клеток животных принадлежит дыхательному обмену. Он включает реакции расщепления низкокалорийного органического «топлива» в виде глюкозы, жирных кислот, аминокислот, а также использование выделяемой энергии для образования высококалорийного клеточного «топлива» в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Энергия АТФ, непосредственно или будучи перенесена на другие макроэргические соединения (например, креатинфосфат), в разнообразных процессах преобразуется в тот или иной вид работы — химическую (синтезы), осмотическую (поддержание перепадов концентрации веществ), электрическую, механическую, ре-гуляторную. Макроэргическим называют соединение, в химических связях которого запасена энергия в форме, доступной для использования в биологических процессах. Универсальным соединением такого рода служит АТФ. Основное количество энергии заключено в связи, присоединяющей третий остаток фосфорной кислоты.
Рис. 2.8. Поток энергии в клетке
Среди органелл животной клетки особое место в дыхательном обмене принадлежит митохондриям, выполняющим функцию окислительного фосфорилирования, а также матриксу цитоплазмы, в котором протекает процесс бескислородного расщепления глюкозы — анаэробный гликолиз (рис. 2.8). Из двух
51
механизмов, обеспечивающих жизнедеятельность клетки энергией, анаэробный гликолиз менее эффективен. В связи с неполным (в отсутствие кислорода) окислением, прежде всего глюкозы, в процессе гликолиза для нужд клетки извлекается не более 10% энергии. Недоокисленные продукты гликолиза (пируват) поступают в митохондрий, где в условиях полного окисления, сопряженного с фосфорилированием АДФ до АТФ, отдают для нужд клетки оставшуюся в их химических связях энергию.
Из преобразователей энергии химических связей АТФ в работу наиболее изучена механохимическая система поперечно-полосатой мышцы. Она состоит из сократительных белков (актомиозиновый комплекс) и фермента аденозинтрифосфатазы, расщепляющего АТФ с высвобождением энергии.
Особенность потока энергии растительной клетки состоит в наличии фотосинтеза — механизма преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ.
Механизмы энергообеспечения клетки отличаются эффективностью. Коэффициенты полезного действия хлоропласта и митохондрий, достигая соответственно 25 и 45—60%, существенно превосходят аналогичный показатель паровой машины (8%) или двигателя внутреннего сгорания (17%).
2.3.5. Внутриклеточный поток веществ
Реакции дыхательного обмена не только поставляют энергию, но и снабжают клетку строительными блоками для синтеза разнообразных молекул. Ими являются многие продукты расщепления пищевых веществ. Особая роль в этом принадлежит одному из этапов дыхательного обмена — циклу Кребса,осуществля-емому в митохондриях. Через этот цикл проходит путь углеродных атомов (углеродных скелетов) большинства соединений, служащих промежуточными продуктами синтеза химических компонентов клетки. В цикле Кребса происходит выбор пути превращения того или иного соединения, а также переключение обмена клетки с одного пути на другой, например с углеводного на жировой. Таким образом, дыхательный обмен одновременно составляет ведущее звено потока веществ, объединяющего метаболические пути расщепления и образования углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот (рис. 2.9).
52