Рабочая тетрадь по зоопсихологии

в формировании двигательных навыков и освоении законов движения. Они могут быть и одиночными, и групповыми. К играм такого типа относятся разные формы игровой борьбы, совместные пробежки, игры в «прятки», в «догонялки». Таким образом тренируется будущее охотничье поведение. Групповое поведение у животных формируется в большой степени в процес­се игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются у животных, которым свойствен­ны развитые формы группового поведения. Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о го­товности к игре и «приглашающие» его принять в ней участие.

Пищедобывательное поведение представляет собой комплекс двига­тельных актов, направленных на поиск, схватывание, удержание и погло­щение добычи, а также поведение, связанное с запасанием корма.

По стратегии питания всех животных можно разделить на пять групп: фильтрующие воду; паразиты (эндо- и эктопаразиты); растительноядные (собиратели и пастбищные); плотоядные (одиночные хищники и охотни­ки в группе); всеядные.

К формам поведения, связанным с питанием, относится хищничество. Хищничество, скорее всего, не имеет ничего общего с агрессией, так как с регуляцией хищнического и агрессивного поведения связаны, как было установлено, разные зоны мозга. Существует целый ряд приспособлений к хищничеству; некоторые виды (цапли, богомолы) пассивно поджидают добычу, другие виды активно охотятся — обездвиживают, хватают жертву, сжимают, оглушают добычу и т. д.

Запасание и хищничество в значительной степени обеспечиваются врожденными программами, однако двигательные навыки совершенству­ются и в течение жизни животных.

Поведение, обеспечивающее процессы терморегуляции, направлено на поиск и поддержание оптимального температурного режима. Животные (теплокровные и хладнокровные) в разной степени могут поддерживать по­стоянную температуру тела за счет внутренних резервов. Определенные формы поведения направлены на поддержание температурного гомеостаза, на повышение температуры тела (выйти на солнце, спрятаться в убежи­ще) и на снижение (спрятаться в укрытие, высунуть язык и часто дышать, войти в воду и т п.). Наряду с индивидуальными механизмами терморегу­ляции существуют групповые, когда животные или птицы в группе греют друг друга, периодически меняясь местами (с периферии в центр). Это осо­бенно ярко проявляется в ночные часы.

Орудийная деятельность — это форма поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве

средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жиз­недеятельности или даже уровень всего поведения в целом. При этом при­менение животными орудий является результатом не случайных манипу­ляций, а целенаправленным актом.

В естественных условиях орудиями пользуются, кроме высших обезьян, дятловые вьюрки (добывают насекомых с помощью палочек), калифорний­ские каланы (разбивают раковины моллюсков камнями), новокаледонские галки (изготавливают «крючки» для ловли насекомых). Однако, в отличие от обезьян, орудийная деятельность большинства птиц и животных в значи­тельной степени — врожденное поведение. Орудийная деятельность у при­матов в естественных условиях также встречается редко, имеются отдель­ные наблюдения, как шимпанзе достают палкой термитов и разбивают орех камнями на наковальнях; макаки, «мойщики картофеля», полощут овощи. Отличие человеческой орудийной деятельности от деятельности обезьян со­стоит в том, что последние не хранят орудия, не могут их использовать для совместной деятельности и для изготовления других орудий.

Защитное поведение — это достаточно широкий набор двигательных актов, которые подразумевают самозащиту и защиту своего потомства. Включает в себя также такие понятия, как агрессивное поведение и агонистическое поведение.

Агонистическое поведение — это поведение, которое возникает между особями в конфликтных ситуациях, подразумевает комплекс актов кон­курентной ситуации и включает: нападение, угрозу, подчинение, бегство. Агрессивное поведение далеко не всегда связано с нанесением повреждений, чаще всего оно идет под рубрикой самоутверждения и соперничества и на­правлено на достижение определенного иерархического статуса и преи­муществ (права на территорию, доступ к ресурсам, половому партнеру). Поскольку нанесение повреждения другой особи часто связано с риском пострадать самому, агрессивное поведение несет в себе демонстративные сигналы, так называемые ритуализированные угрозы, которые пугают про­тивника и вызывают защитное поведение.

Агрессивное поведение всегда сопровождается эмоциями, среди которых часто имеет место страх. Страх может перерасти в агрессию. Страх — это реакция на ситуацию угрозы биологическому или социальному существо­ванию индивида со стороны действительной или воображаемой опасности. Поведение, связанное со страхом, может проявляться в виде иммобилиза­ции (неподвижности, замирания), медленного отступления или бегства. Варианты форм агрессивного поведения:

• межсамцовая агрессия, наиболее резко проявляющаяся при встрече двух самцов, незнакомых друг другу;

• агрессия, порождаемая страхом, которая характерна для животных, находящихся в неволе или загнанных в тупик; обычно ей предшеству­ют попытки к бегству;

• агрессия при раздражении (она отличается от других форм агрессии тем, что ее вызывают многочисленные разнородные стимулы, многие из которых, по всей видимости, неприятны животному);

• защита территории, происходящая только в пределах той области, в которой данное животное обосновалось и которую оно охраняет от постороннего вторжения;

• материнская агрессия со стороны самки в ответ на близость какого- либо фактора, угрожающего ее детеныщам;

• инструментальная агрессия — реакция, усвоенная в результате под­крепления каким-либо внешним фактором;

• агрессия, связанная с полом (она провоцируется теми же стимулами, которые вызывают половое поведение);

• агрессивная реакция хищника по отношению к жертве (это поддержи­вается не всеми исследователями).

Выделяют следующие причины возникновения агрессии: агрессия как ответ на вторжение (защитная реакция), агрессия как инструмент уни­чтожения препятствия на пути к достижению определенной цели (вынуж­денная реакция), агрессия как ответная реакция на ограничение простран­ства, ограничение свободы движений.

Агрессию устранить нельзя, ее можно только переадресовать на другие живые и неживые объекты. Переадресация агрессии запускается, если раздра­житель сам представляет опасность, и физическое противоборство замеща­ется психическим. Подчиненное поведение у животных тормозит агрессию.

Репродуктивное поведение

Репродуктивное поведение связано с образованием брачных пар, вы­ведением потомства, его защитой и воспитанием.

При достижении критического уровня половых гормонов в крови животные оказываются чувствительными к запускающим факторам по­лового поведения (особенности внешнего вида потенциальных партнеров по спариванию, запахи половых аттрактантов, «брачные песни и танцы»). На изменение уровня половых гормонов влияют как внешние факторы (температура, продолжительность светового дня), так и внутренние часы (пейсмекеры) организма. При этом активируется программа репродуктив­ного поведения и происходит запуск строгой последовательности целесо­образных действий. Именно в этот репродуктивный период организм сам­ки подготавливается к оплодотворению. Брачный период обычно наблюда­ется один раз в год (моноэстральный цикл) и ограничивается несколькими днями, а у некоторых видов он может повторяться в течение года (полиэстральный цикл). У человека повторяющийся полиэстральный цикл, свя­занный с овуляцией и подготовкой к оплодотворению по длительности, соответствует одному лунному месяцу (менструальный цикл).

Репродуктивное поведение включает в себя несколько этапов: брач­ное поведение, которое завершается спариванием, гнездостроение, кото­рое может входить в часть брачного поведения, роды, мате15инское и от­цовское поведение (последнее — обычно в случае совместного выкармли­вания детенышей).

Брачное поведение является комплексом действий, синхронизирующих поведение партнеров, которое заканчивается спариванием. Брачное поведе­ние начинается с призыва (может быть аудиальным, визуальным, одорантным). Для многих животных в этом периоде необходимо занимать опреде­ленную территорию или призовое (центральное) место на «токовище», поэтому возможно проявление межсамцовой агрессии. Следующим этапом будет знакомство, которое включает обязательную видовую и персональ­ную идентификацию потенциального партнера. Распознавание основано на выявлении визуальных, запаховых и звуковых признаков. Далее идет этап ухаживания, или проверки, направленной на выявление индивиду­альных возможностей полового партнера как носителя «успешных» генов. Это важно в первую очередь для самки, поскольку количество яйцеклеток гораздо меньше, чем сперматозоидов, особенно у тех видов животных, для которых характерен уход за потомством. Поэтому потенциального отца сво­их детей самки, если имеют возможность выбирать, оценивают по таким параметрам, как здоровье (по внешнему виду и физической выносливости), и проверяют на будущее отцовство (в ритуализированном виде). Основной задачей этого этапа является преодоление агрессии при входе в индивиду­альное пространство другой особи (полового партнера), а это необходимо для спаривания. Животные очень чувствительны к нарушению границ ин­дивидуального пространства, поэтому выполнение данной процедуры тре­бует максимальной стандартизации и ритуализации видового поведения. Последнее определяется жесткими инстинктивными программами, даже при незначительном нарушении которых спаривание будет невозможно.

У животных с выраженным доминированием самцов в период уха­живания отмечается особый период, когда самец демонстративно подчи­няется самке, демонстрирует отсутствие агрессивности по отношению к ней. Это явление называют инверсией доминирования. У тех видов, где самец принимает участие в выращивании потомства, инверсия продолжается до конца ухода за ними.

У других животных инверсия доминирования прекращается сразу по­сле спаривания.

Период ухаживания завершается спариванием.

Родительское поведение проявляется в заботе и защите своего потом­ства. Среди животных, совместно выкармливающих свое потомство, часто встречается разделение ролей между самцом и самкой.

Материнское поведение в большей степени отличается от отцовского у млекопитающих, поскольку у них детеныши в ранний постнатальный

период жизни полностью зависят от матери, находясь на грудном вскарм­ливании. Начинается материнское поведение еще до рождения детеныша, с поведения, связанного с гнездостроением. У многих видов животных и у большинства птиц оно запускается еще до спаривания. У птиц важным этапом материнского поведения является высиживание яиц, впрочем, это может быть и элементом отцовского поведения, в таком случае родители равноправно разделяют родительские «обязанности» и при дальнейшем выхаживании потомства.

Роды являются следующим этапом материнского поведения у живот­ных. Они запускаются определенными гормональными механизмами (су­ществует точка зрения, что роды провоцируются прежде всего сигналами со стороны самого детеныша, повышающими уровень окситоцина в крови у матери до критического значения). Рождение детеныша, первый уход за ним (его вылизывание), а также манипуляции с последом (у многих живот­ных самки его съедают), также входят в жесткую инстинктивную програм­му материнского поведения. Взаимное запечатление (зрительное, визуаль­ное и обонятельное) происходит при первом контакте матери и детеныша, оно необходимо для дальнейшей взаимной идентификации ими друг друга. У зрелорождающихся животных и выводковых птиц импринтинг жизнен­но необходимо для выживания детеныша с первых часов его появления на свет.

Для запуска материнского поведения необходимо наличие определен­ного гормонального статуса (прежде всего это касается уровня окситоцина и пролактина в крови), и первое кормление является тем «разрешающим механизмом», который включает гормональный механизм на рефлектор­ном уровне. Забота о потомстве включается самим внешним видом дете­ныша: непропорционально большая голова, укороченное лицо, выпуклый лоб, круглые глаза, пухлые щеки. Эти признаки также способствуют сня­тию афсссивных реакций со стороны других взрослых особей стаи.

В материнском поведении различаются три периода: забота о потом­стве, в котором выделяют стадии привязанности и покровительства; ин­дифферентный период, когда еще сохраняется покровительство; период отталкивания, приходящийся на завершение молочного вскармливания у млекопитающих и появления взрослого оперения птенцов у птиц, когда молодежь переходит на самостоятельное аналогичное другим взрослым особям пропитание.

Отцовское поведение у животных, совместно выращивающих потом­ство, в случае разделения функций с матерью, связано с охраной и защитой территории, добычей пищи для самки и детенышей и поддержанием по­рядка в семье (доминантный самец обычно опекает младших членов семьи, пока они не достигают пубертатного возрастного периода), что особенно важно для социальных животных.

Социальное поведение

Социальное поведение объединяет все виды взаимодействий и комму­никаций у животных в сообществе. Одной из особенностей социального поведения является сотрудничество животных.

Выделяют истинные сообщества животных (стада, стаи), в которых осо­би не только держатся вместе, но и действуют совместно. Сообщества бы­вают анонимные, в которых вожак возникает стихийно, и индивидуализи­рованные, в которых особи постоянно обмениваются информацией друг с другом, находятся в определенных (иерархических) отношениях друг с дру­гом, и выбор полового партнера происходит в пределах данного сообщества.

Иерархическое поведение

Иерархия может устанавливаться в малых группах, например в неболь­ших семьях. Но наиболее выражена она в больших и генетически разно­родных группах животных одного вида, занимающих общую территорию. Здесь ни одна особь не считает какой-либо участок своим собственным, и каждое животное пользуется им лишь временно; однако не все места оди­наково доступны всем особям. Следовательно, иерархия — это произво­дное от агрессивности и территориальности животных.

Выраженность иерархической организации тем сильнее, чем боль­ше опасностей угрожает данному виду Сущность иерархически упорядо­ченной организации состоит в организации «пирамиды субординации». Вершину такой ступенчатой пирамиды занимает наиболее агрессивная и опытная особь (иногда — особи). Особей, занимающих господствующие места, называют доминантами, а располагающихся на ступеньку ниже — субдоминантами. Ранги животных, в зависимости от занимаемых ступенек в пирамиде, обозначаются буквами латинского алфавита (от альфы до оме­ги, омегой называют особей низшей ступени независимо от того, сколько реальных ступеней такая пирамида содержит). Определить доминирующее животное можно по очередности подхода к кормушке (первым подходит доминант). Явление впервые было изучено на птицах и получило название «порядок клевания».

Доминирующие члены группы захватывают лучшие участки, лучшую еду, лучших самок. Если животное заняло доминирующее положение, то оно всеми силами стремится сохранить его, прибегая как к физическим средствам наказания, так и к знаковым средствам устрашения или пода­вления по отношению к непокорным (или к потенциальным конкурен­там — субдоминантам). Доминантом становится необязательно тот, кто значительно сильнее, но тот, кто агрессивен, любит навязывать конфликт, много и умело угрожает, а сам сравнительно легко выдерживает чужие угро­зы и быстро оправляется после поражения. Если доминант по какой-либо причине погибает или ослабевает, его место тут же занимает другое живот­ное. У человекообразных обезьян существует жесткая иерархия.

Территориальное поведение — это поведение, связанное с контролем и охраной определенной зоны (более или менее обширной в зависимости от размеров или образа жизни животного) и подразумевающее способность создавать и распознавать границы владений. Оно в первую очередь направ­лено на представителей своего вида. При территориальном поведении ис­пользуют такие виды воздействий, как визуальное и акустическое, а также химическая сигнализация. Кроме мимики и поз сигнальное значение могут играть метки (зарубки на деревьях, вытоптанная трава, помет, выделения желез и др.), оставляемые животными. Цель меток — дать знать сородичам о присутствии животного-хозяина на занятом участке. Больше всего меток наносится на периферии участка. На территории есть своеобразное «ядро» (центр психологического комфорта), где расположено гнездо. Есть более от­даленные и беспокойные, а также приграничные зоны, где у животных вы­сокий уровень тревожности. Агрессивность хозяина выше в центре участка, и по мере удаления от него боевитость снижается и повышается страх.

Территориальное поведение часто наблюдается в определенные репро­дуктивные периоды.

ГЛОССАРИЙ

Агонистическое поведение — сложный комплекс поведенческих реак­ций, который образуют нападение, угроза, подчинение и бегство.

Агрессивное поведение — поведение, которое возникает между особя­ми в конфликтных ситуациях, подразумевает комплекс актов конкурент­ной ситуации и включает нападение, угрозу, подчинение, бегство.

Альтруизм — такое поведение, которое приводит к повышению при­способленности другого организма за счет возможного снижения приспо­собленности особи, совершающей альтруистический акт.

Анонимное сообщество — сообщество животных, где нет специальной структуры. Анонимное сообщество состоит из особей, которые персональ­но не знают друг друга.

Ассоциативное обучение — тип обучения, при котором в головном моз­ге образуется связь между двумя раздражителями, один из которых для жи­вотного безразличен (условный раздражитель), а другой выполняет роль вознаграждения или наказания (безусловный раздражитель).

Безусловный раздражитель — раздражитель, вызывающий у животного врожденную реакцию.

Безусловный рефлекс — наследственно закрепленная стереотипная форма реагирования на биологически значимые воздействия, свойствен­ная виду в целом.

Бихевиоризм — научное направление, сводящее все поведение живот­ных и человека к комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы.

Брачные игры — комплексы демонстративных ритуалов в поведении, выполняемых по строго определенному шаблону, которые непосредствен­но предшествуют спариванию.

Восприятие — процесс познания явлений окружающего мира при по­мощи органов чувств; совокупность процессов, посредством которых фор­мируется субъективный образ реально существующей действительности.

Врожденный разрешающий механизм — механизм растормаживания в головном мозге врожденных программ поведения под действием ключевых стимулов.

Груминг — комфортное поведение млекопитающих и птиц, выражаю­щееся уходе за наружными покровами. У многих видов груминг служит од­ним из механизмов поддержания иерархии.

Доминанта — принцип ведущего действия данного момента; действие, которое подчиняет себе деятельности всего организма.

Защитное поведение — поведение, связанное с поисками убежища, из­беганием опасностей, охраной детенышей и т д.; может быть пассивное и активное.

Зоопсихология и сравнительная психология — это наука о проявлениях, закономерностях и эволюции поведения животных, наука о предпосылках и предыстории человеческого сознания.

Игровое поведение — поведение, которое препятствует чрезмерно ран­ней фиксации инстинктивных форм деятельности в сложных и изменчи­вых условиях среды, тем самым повышая адаптивные способности особи.

Имитация — подражательное поведение, которое обеспечивает пере­дачу опыта от одного поколения к другому и лежит в основе «сигнальной наследственности».

Импринтинг — специфический вид обучения, заключающийся в том, что молодое животное воспринимает тот объект, который попал в его поле внимания в первые часы после появления на свет.

Инсайт — экстренное решение новых задач на основе улавливания ло­гических связей между стимулами или событиями.

Инстинкт — совокупность сложных, наследственно обусловленных актов поведения, совершаемых в ответ на внешние и внутренние раздра­жители для удовлетворения основных биологических потребностей.

Индивидуализированное сообщество — сообщество животных, имею­щее четкую иерархическую структуру. Каждый член сообщества знает всех остальных «персонально». Структура взаимоотношений животных в инди­видуализированных сообществах основана на системе иерархии и ритуа­лизации агрессии.

Исследовательская активность — комплекс реакций, которые знако­мят животное с окружающей средой или источником раздражения.

Комплекс фиксированных действий —определенная программа, набор двигательных актов, следующих друг за другом в строго определенной оче­редности, одинаковый у всех представителей данного вида, пола, возраста.

Критический период — период высокой чувствительности к опреде­ленным воздействиям.

Локомоторные игры — игры животных, проявляющиеся в виде актив­ных движений.

Локомоция — перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций. Сюда относят плавание, ползание, роющие движения, бег, ходьбу, полет.

Манипулирование — совокупность действий особи с предметом, на­правленных на его адекватное использование в приспособительной дея­тельности. Необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, ис­следовательского, орудийного и др. поведения животного.

Материнское поведение — поведение, связанное с появлением и забо­той о потомстве.

Мышление — рассматривается либо как получение новых знаний на основе творческого процесса, преобразования действительности либо как опосредованное и обобщенное отражение действительности.

Научение — модификация поведения, которая возникает в результате индивидуального опыта.

Облигатное (обязательное) научение — то, чему животное обязательно должно научиться в определенный момент жизни, чтобы вьгжить.

Оборонительное поведение — поведение, направленное на защиту ор­ганизма от повреждающих факторов.

Обучение — появление адаптивных изменений индивидуального по­ведения в результате приобретения опыта.

Орудийная деятельность — форма поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жиз­недеятельности или даже уровень всего поведения в целом.

Пищедобывательное поведение — сложный, многоуровневый комплекс двигательных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней.

Психика — свойство высокоорганизованной материи; форма активно­го отражения действительности, внешнего и внутреннего мира, позволяю­щая организму адекватно ориентировать свое поведение по отношению к компонентам среды, то есть целенаправленно управлять поведением.

Поведение — совокупность проявления внешней, двигательной ак­тивности животного, направленная на установление необходимых связей организма со средой.

Потребность — специфическое свойство живых организмов, обеспе­чивающая их связь с внешней средой для самосохранения и саморазвития.

Привыкание — устойчивое ослабление реакции вследствие многократ­ного предъявления раздражителя без какого бы ни было подкрепления.

Реакция следования — стремление детеныша зрелорождающихся ви­дов следовать за объектом, запечатленным в качестве «матери».

Репродуктивное поведение — поведение, связанное с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием.

Рефлекс — реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, опосредуемая нервной системой.

Сознание — высшая форма психического отражения действитель­ности, представленная в виде знаний, то есть совокупности чувственных и мысленных образов, представлений, понятий, которые с помощью слов, математических символов и образов художественных произведений могут быть сообщены, переданы другим людям.

Сообщество — такой тип внутрипопуляционных отношений, при ко­тором особи образуют стабильные группировки, занимающие и защищаю­щие определенную территорию.

Социальное поведение — поведение животных в сообществах.

Страх — возникает в ситуации угрозы биологическому или социаль­ному существованию индивида со стороны действительной или вообра­жаемой опасности.

Территориальное поведение — поведение, которое подразумевает спо­собность создавать и распознавать границы владений.

Экстраполяция — способность животного выносить функцию, извест­ную на отрезке, за ее пределы, способность предвидеть результат события.

Эмоциональный резонанс — поведение, в котором животные способ­ны реагировать на внешние проявления эмоционального состояния особи своего и даже иногда другого вида.

Эмпатия — способность сочувствовать, то есть переживать эмоцио­нальное состояние другого.

Этология — наука о поведении особи в естественной для данного вида среде обитания.

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. БатуевА. С. Высшая нервная деятельность. М., 2010.

2. Дольник В. Непослушное дитя биосферы. СПб., 2002. Ъ. Дьюсбери Д. Поведение животных. М., 1981.

   4. Зорина 3. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения. М., 1999.

   5. Зорина 3. А., Полетаева И. И. Элементарное мышление у животных. М., 2001.

   6. Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»). М., 1994.

   7. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: психобиология, этология. М., 1988.

   8. Правоторов Г. В. Зоопсихология для гуманитариев. Новосибирск, 2001.

   9. Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.

   10. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М., 1993.

   11. Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975.

   12. Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.