3. Саркоплазма

а) органоиды общего значения:

- саркоплазматическая сеть (эндоплазматическая сеть или

L-система, в которой накапливаются ионы кальция)

- митохондрии (саркосомы)

- полирибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы - развиты слабо, клеточный центр отсутствует

б) органоиды специального значения:

- миофибриллы

4. Включения

- гликоген, липиды (мало), миоглобин

Миофибриллы - органеллы специального значения, состоят из миофиламентов: толстых –миозиновых и тонких-актиновых (сократительных белков актина и миозина), располагаются на периферии клетки;

В каждой миофибрилле обнаруживается

- поперечная исчерченность – чередование

- светлых (I-дисков) и темных (А-дисков) дисков (и т.д. описывать, как в скелетной мышце)

Гистофизиология процессов сокращения и расслабления в сердечной мышце

такая же, как и в поперечно-полосатых скелетных мышцах

Отличие заключается лишь в том, что иннервация осуществляется вегетативной нервной системой симпатической (симпатический узел в составе паравертебральных узлов - truncus symphaticus) или парасимпатической (n.vagus) нервной системами. Например, аксон мультиполярного нейрона симпатического нервного узла иннервирует в сердечно-мышечном волокне один рабочий кардиомиоцит, далее импульс передается по нексусу другим кардиомиоцитам, а в данном кардиомиоците запускается сокращение и т.д. в других кардиомиоцитах мышечного волокна.

Типы кардиомиоцитов:

- Рабочие кардиомиоциты

- Атипичные кардиомиоциты

- Секреторные кардиомиоциты (локализуются в в правом предсердии, синтезируют предсердный натрийуретический фактор /ПНФ/ или атриопептин, который /через многочисленные реакции/ блокирует альдостерон)

Проводящая система сердца атипичных кардиомиоцитов:

- синусно-предсердный (синусный) узел (1)

- атриовентрикулярный узел (2)

- атриовентрикулярный пучок Гиса (3)

- правая и левая ножки пучка Гиса

- волокна Пуркинье (4)

Клетки Пуркинье:

- больше по размерам рабочих кардиомиоцитов,

- ядро крупное, может располагаться эксцентрично,

- саркоплазма светлая, миофибрилл мало, располагаются,

в основном на периферии под сарколеммой

- отсутствуют Т-трубочки

- есть лизосомы

- много включений гликогена

- функция – генерация нервных импульсов и передача

их на рабочие кардиомиоциты.

Несмотря на автоматизм, работа сердечной мышцы строго контролируется вегетативной нервной системой, причем блокировать проведение импульса нервная система не может, она только регулирует частоту мышечных сокращений. Симпатическая нервная система учащает, усиливает сердечное сокращение (вызывает тахикардию), а парасимпатическая нервная система урежает, ослабляет сердечные сокращения (вызывает брадикардию).

Гладкая мышечная ткань

ГМК (гладкая мышечная клетка, или гладкий миоцит или лейомиоцит

(leio-приставка, обозначающая ровный, гладкий) – структурная единица.

Пласт клеток или миоцитарные комплексы – функциональная единица.

№ 30. Гладкая мышечная ткань. Тонкий кишечник.

Окраска гематоксилином – эозином. Большое увеличение .

Малое увеличение Продольный срез

Мышечная оболочка

Поперечный срез

№ 31. Гладкая мышечная ткань (стенка мочевого пузыря). Большое увеличение

Окраска гематоксилином-эозином.

Малое увеличение

Продольный

срез

ГМК интрамуральный

парасимпатический узел

Поперечный

срез

Ф орма ГМК - вытянутая веретеновидная ГМК

или отростчатая.

Оболочка – плазмолемма и базальная мембрана,

окружающая ГМК, продольный срез

Ядро палочковидное, овальное находится

в центре клетки. поперечный срез

В саркоплазме много митохондрий, свободных

рибосом, комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС развиты слабо, а также включения гликогена.

Плазмолемма обра­зует впячивания - кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Кавеолы - аналоги L-системы поперечно-полосатых мышц - отшнуровываются в сторону цитоплазмы в виде пузырьков.

Типичных миофибрилл нет. Сократительный аппарат гладкого миоцита представлен актиновыми миофиламентами (тонкими), и миозоновыми (толстыми) миофиламентами, которые находятся в разобранном виде при расслаблении.

Актиновые миофиламенты прикрепляются к плотным тельцам, состоящих из белка альфа-актинина (аналоги Z-линий саркомеров миофибрилл в поперечно-полосатых мышцах) и образуют пучки, располагаясь в саркоплазме вдоль продольной оси клетки, образуя трехмерную сеть.

Миозиновые филаменты формируются между актиновыми миофиламентами только при сокращении ГМК. Сборка миозиновых филаментов (происходит только в момент сокращения, а так миозиновые филаменты находятся в разобранном виде) и взаимодействие актиновых и миозиновых миофиламентов активируют ионы кальция, поступающие из депо – кавеол и цистерн саркоплазматической сети. В ГМК при сокращении Са2+ взаимодействует не с актином, как в поперечно-полосатых мышцах,

а с миозином. У актиновых филаментов в ГМК нет тропонина тропомиозина.

Головки миозина обладают Са2+ зависимой АТФ-азной активностью, что является составной частью процесса гидролиза АТФ (именно эта реакция обеспечивает сокращение энергией).

Сокращение гладких миоцитов происходит после получения нервного импульса (иннервация осуществляется вегетативной нервной системой). При этом кальций выходит из кавеол, которые отщепляются от плазмолеммы (аналоги агрЭПС), а также из немногочисленных цистерн агрЭПС. Са2+ соединяется с белком кальмодулином, этот комплекс активирует фермент - киназу легких цепей миозина, поэтому происходит сборка миозиновых филаментов, фосфорилирование головки обеспечивает активность миозина и способность взаимодействовать с актином (миозин может взаимодействовать с актином только после фосфорилирования его головки). Подвижная головка миозина цепляется к активному центру актинового филамента, образуются мостики по типу «щеколды», происходит сокращение. Образование мостиков-«щеколд» является особенностью сократительного аппарата в ГМК, так как при расслаблении часть миозиновых мостиков не отсоединяется от актина, оставаясь связанными с актином, поэтому продолжается сокращение без дополнительных энергозатрат, т.к. миозиновые мостики имеют очень медленную циклическую активность.

При расслаблении действует другой фермент - фосфатаза легких цепей миозина, который отщепляет фосфат от легких цепей миозина (дефосфорилирование), и при этом миозин становится не активным. При расслаблении миозиновые филаменты разбираются до следующего сокращения.

ГМК, как уже было сказано, функционируют не изолированно, а комплексом клеток - миоцитарным комплексом. Этот комплекс состоит из 10-12 ГМК, в котором клетки контактируют друг с другом десмосомами и нексусами. По нексусам (щелевым контактам) передается нервный импульс к соседней клетке, и в результате сокращается весь комплекс. Иннервируются, как и в сердечно-мышечном волокне, не все клетки комплекса, а только одна в комплексе, а затем импульс по нексусам передается другим клеткам.

В миоцитарном комплексе по функциям различают несколько типов клеток:

- сократительные ГМК (основной тип клеток)

- секреторные ГМК (синтезируют компоненты матрикса)

- ГМК-пейсмекеры (могут генерировать потенциал действия и передавать его другим клеткам)

- камбиальные ГМК (могут являться источником регенерации)

Могут