Микроспорогенез и образование пыльцы

Микроспорогенез и образование пыльцы. Центральную часть гнезда пыльника занимают спорогенные клетки. Они делятся путем мейоза, и в результате из каждой клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры. Микроспора имеет плотную цитоплазму и крупное ядро. Микроспоры обычно еще внутри пыльника прорастают и образуют пыльцу (пыльцевые зерна). При прорастании микроспора делится путем митоза. В результате образуются маленькая генеративная клетка и большая клетка-трубка. Снаружи пыльцевое зерно покрыто спородермой, состоящей из двух слоев: наружного - экзины и внутреннего - интины. Экзина состоит в основном из спорополленина, отличающегося необычайной стойкостью, и имеет одну или несколько апертур (пор) - более тонких мест, служащих для выхода пыльцевой трубки. Интина состоит из пектина и целлюлозы, тонка, эластична и легко разрушается. Мегаспорогенез и образование зародышевого мешка. Одна из клеток нуцеллуса, называемая археспориальной, делится путем мейоза и образует четыре гаплоидные мегаспоры. В дальнейшем три мегаспоры отмирают и только одна, обычно обращенная к халазе, сохраняется. Мегаспора, как и микроспора, всегда одноядерна. Она увеличивается в размере и прорастает. Ядро претерпевает три последовательных митотических деления. После первого деления образуются два ядра, которые перемещаются к противоположным полюсам, где осуществляются два последующих деления. В результате на каждом из полюсов образуется по четыре ядра. Все восемь ядер, как и исходное, гаплоидны, т. е, набор их хромосом равен n. Три ядра у каждого полюса обособляются в клетки. На микропилярном полюсе одна из клеток становится женской гаметой - яйцеклеткой, две другие - синергидами. Три клетки на халазальном полюсе называют антиподами.. Два оставшихся ядра мигрируют к центру и спустя более или менее продолжительное время сливаются, образуя диплоидное вторичное ядро (2n) центральной клетки. Так формируется зародышевый мешок.

Оплодотворение. Это процесс слияния двух половых клеток - мужской и женской гамет. Мужскую гамету у покрытосеменных называют спермием, женскую - яйцеклеткой. Клетка-трубка пыльцы, попавшей на рыльце пестика, вытягивается через пору экзины в длинную пыльцевую трубку, достигающую иногда нескольких сантиметров. В ней за счет деления генеративной клетки образуются два спермия. Пыльцевая трубка растет сквозь рыхлую ткань рыльца и столбика в направлении завязи пестика, входит в семязачаток через микропиле или сквозь покровы и вступает в контакт с одной из синергид. Затем пыльцевая трубка проникает внутрь синергиды и лопается, освобождая спермин. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу (2n), второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку (Зn). Так происходит двойное оплодотворение, свойственное только покрытосеменным. Открытие двойного оплодотворения принадлежит русскому ученому академику С.Г. Навашину (1898 г.). После двойного оплодотворения из зиготы образуется зародыш (2n): из триплоидной клетки - эндосперм (запасающая ткань, Зn), из интегументов - спермодерма (семенная кожура), а из всего семязачатка - семя. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, а нуцеллус используется как питательный продукт при формировании зародыша, реже он превращается в запасающую ткань - перисперм.