3. Класс Круглоротые (Cyclostomata)

Общая характеристика

Круглоротые представляют наиболее примитивную группу современных позвоночных. Наряду с этим им свойствен ряд весьма своеобразных черт, в известной мере связанных со специализацией, обусловленной полупаразитическим или настоящим паразитическим образом жизни. По внешнему виду и отчасти по биологии они близки к рыбам, но ряд черт организации показывает их обособленность и принадлежность к особой ветви позвоночных.

Круглоротые не имеют челюстей и парных конечностей. Оба признака знаменуют примитивность организации. Обонятельная капсула непарная, и наружу она открывается одной ноздрей. Жаберный аппарат представлен своеобразными жаберными мешками, несущими лепестки эндодермального происхождения (отсюда одно из названий круглоротых – мешкожаберные). Оба последних признака показывают на своеобразие круглоротых. Наконец, в качестве адаптивных к паразитическому существованию признаков надо указать на присасывательную воронку, на дне которой находится ротовое отверстие (эта черта и породила наиболее распространенное название класса – Круглоротые), на присутствие роговых зубов и голой, но весьма богатой железами кожи.

Класс Круглоротые делится на два подкласса – Миноги (Petromyzones) и Миксины (Myxini), насчитывающих в совокупности около 45 видов животных.

Подкласс миноги включает один отряд и одно семейство миноговые (Petromyzonidae), объединяющее 20 – 24 вида и 7 родов. Делится на 3 группы: а) наиболее крупные виды (до 1 м длины) – морские или проходные миноги – большую часть времени проводят в море, в прибрежных водах, на нерест входят в реки; б) речные проходные миноги населяют более опресненные и прибрежные участки морей, нерестуя в реках; в) в пресных водах Европы и Азии живут речные, озерные и ручьевые миноги.

Подкласс Миксины включает один отряд с двумя семействами: миксиновых Myxinidae (наружные протоки жаберных мешков впадают в подкожный канал, который открывается наружу одним отверстием в боковой стороне в конце передней трети тела) и бделлостомовых Bdellostomidae (каждый из 5 – 16 пар жаберных мешков открывается наружу самостоятельным отверстием). В отряде 18 видов, относимых к 5 родам. Живут в морях; при солености ниже 29% перестают питаться, а при 25% и ниже погибают. Держатся около дна на глубине от нескольких метров до 400 – 500 и более. Достигают длины 50 – 60 см.

Изучение особенностей организации, внешнего и внутреннего строения круглоротых проводится на примере представителя подкласса Миноги – речной миноги (Lampetra fluviatilis).

Дыхательная система миноги имеет весьма своеобразное строение. В дыхательную трубку, которая слепо заканчивается впереди сердца, открываются с каждой стороны по семь внутренних жаберных отверстий. Они ведут в жаберные мешки, сообщающиеся с наружной средой семью наружными жаберными отверстиями. Жаберные мешки имеют форму двояковыпуклых линз и содержат многочисленные жаберные лепестки, которые располагаются по меридианам внутренних стенок мешков. Между жаберными мешками находятся широкие полости – околожаберные синусы, разделенные каждый соединительнотканными межжаберными перегородками на две камеры (рис. 9). В противоположность всем вышестоящим классам позвоночных жаберные мешки круглоротых имеют энтодермальное происхождение. Кровеносная система. Как уже было отмечено ранее, у миноги имеется хорошо развитое сердце, сокращения которого обеспечивают циркуляцию крови по организму. Двухкамерное сердце (предсердие и желудочек) расположено позади последней пары жаберных мешков и отграничено от лежащей за ним печени околосердечным хрящом (рис. 9). Венозная кровь по венам поступает в венозную пазуху, оттуда переходит в предсердие и затем в желудочек, от которого отходит мощный артериальный ствол – брюшная аорта, разветвляющаяся на приносящие жаберные артерии, по которым венозная кровь поступает в капилляры складок жаберных мешков (рис. 10). Окисленная (артериальная) кровь по выносящим жаберным артериям собирается в непарную спинную аорту и по ее ответвлениям разносится по всему организму.

Рис. 10. Схема кровеносной системы речной миноги (вид с брюшной стороны): 1 - венозная пазуха; 2 - предсердие; 3 - желудочек; 4 - луковица аорты; 5 - брюшная аорта; 6 - приносящие и 7 - выносящие жаберные артерии; 8 - спинная аорта; 9 - сонные артерии; 10 - хвостовая вена; 11 - задние кардинaльные вены; 12 - передние кардинальные вены; 13 - нижняя яремная вена; 14 - подкишечная вена; 15 - воротная вена печени; 16 - печеночная вена

Из переднего отдела тела венозная кровь собирается передними кардинальными венами, а от мощной мускулатуры языка – нижней яремной веной (рис. 10). Хвостовая вена в полости тела разделяется на парные задние кардинальные вены. Кровь от кишечника собирает подкишечная вена; она входит затем в печень и распадаясь на капилляры формирует воротную систему печени, в свою очередь печеночные капилляры сливаются в печеночную вену. Вышеперечисленные вены впадают в венозную пазуху. Таким образом, у круглоротых, как и у бесчерепных, один круг кровообращения.

Пищеварительная система.  Органы пищеварения (рис. 11) миноги крайне своеобразны, что обусловлено особенностями их паразитического образа жизни  и соответственно этому питания путем высасывания крови. Кишечный тракт начинается ротовой воронкой, в глубине которой располагается рот, ведущий в ротовую полость. Со дна ее поднимается язык, вооруженный, как уже указывалось, роговыми зубами и, по-видимому, исполняющий роль поршня при присасывании миноги к добыче или другому предмету. От заднего конца ротовой полости, в противоположность всем прочим позвоночным, отходят две трубки: широкая нижняя – дыхательная трубка и узкая верхняя – пищевод. У входа в дыхательную трубку лежит складка в виде завесы – парус (гомолог одноименного образования ланцетника).  Пищевод тянется назад, огибает сердце и переходит в кишку, которая отделена от пищевода клапаном. Кишка имеет вид прямой трубки, несколько расширенной в передней и задней частях, и заканчивается анальным отверстием. Передняя расширенная часть кишки представляет собой желудок, самая задняя – прямую кишку. Вдоль всей кишки, вдаваясь в ее просвет, тянется высокая складка слизистой оболочки, описывающая слабую спираль. Эта складка, свойственная также всем низшим рыбам, носит название спирального клапана и служит для увеличения всасывающей поверхности кишечника. Под желудком лежит довольно массивная компактная печень. Поджелудочная железа рассеяна по стенке кишечника.

Половая система. Минога – раздельнополое животное, но половой диморфизм у нее выражен слабо. У обоих полов половая железа непарная, тянущаяся вдоль всей полости тела и расположенная между кишечником и почками (рис. 11). Для лучшего рассмотрения всей половой железы следует удалить всю кишечную трубку, оставив в препарате лишь заднюю кишку. Половая железа подвешена на брыжейке к спинной стороне тела.

Рис. 11. Продольный разрез речной миноги: 1 - хорда; 2 - соединительнотканная оболочка хорды; 3 - мозговой череп; 4 - хрящи ротовой воронки; 5 - околосердечный хрящ; 6 - миомер; 7 - миосепта; 8 - мускулатура языка; 9 - головной мозг; 10 - спинной мозг; 11 - обонятельный мешок; 12 - питуитарный вырост; 13 - ротовая полость; 14 - пищевод; 15 - кишка; 16 - анальное отверстие; 17 - печень; 18 - жаберные мешки; 19 - дыхательная трубка; 19 а - внутреннее отверстие жаберных мешков; 20 - предсердие; 21 - желудочек; 22 - венозная пазуха; 23 - брюшная аорта; 24 - почка; 25 - мочеточник; 26 - мочеполовой синус; 27 - половая железа; 28 - мочеполовой сосочек; 29 - половая пора

Макроскопически яичник отличается от семенника своей зернистостью, обусловленной наличием в нем яиц (точнее яйцеклеток) в той или иной стадии зрелости. Зрелые яйца продуцируются в заднем отделе яичника. У обоих полов половые железы не имеют выводных протоков. Зрелые половые продукты (как яйцеклетки, так и сперматозоиды) выпадают через разрыв стенок железы в полость тела, откуда проникают через парную половую пору в мочеполовой синус и через его отверстие выводятся наружу (рис. 11). Выделительная система. Органами выделения миноги служат почки, которые по происхождению являются первичными, или туловищными почками (mesonephros). Почки тянутся под позвоночником в виде двух узких лент от головного отдела тела до мочеполового синуса. Так же, как и половая железа, почки подвешены на складках брыжейки к дорсальной стороне полости тела.  В натуральном виде почки имеют темно-красную окраску (у консервированных экземпляров она грязно-желтого цвета). Мочеточники (вольфовы каналы) тянутся по наружным краям почек и, постепенно увеличиваясь в диаметре, впадают в мочеполовой синус (рис. 11).

Рис. 11. Продольный разрез речной миноги: 1 - хорда; 2 - соединительнотканная оболочка хорды; 3 - мозговой череп; 4 - хрящи ротовой воронки; 5 - околосердечный хрящ; 6 - миомер; 7 - миосепта; 8 - мускулатура языка; 9 - головной мозг; 10 - спинной мозг; 11 - обонятельный мешок; 12 - питуитарный вырост; 13 - ротовая полость; 14 - пищевод; 15 - кишка; 16 - анальное отверстие; 17 - печень; 18 - жаберные мешки; 19 - дыхательная трубка; 19 а - внутреннее отверстие жаберных мешков; 20 - предсердие; 21 - желудочек; 22 - венозная пазуха; 23 - брюшная аорта; 24 - почка; 25 - мочеточник; 26 - мочеполовой синус; 27 - половая железа; 28 - мочеполовой сосочек; 29 - половая пора

Центральная нервная система и органы чувств. У круглоротых впервые среди хордовых животных  происходит отчетливая дифференциация нервной трубки на головной и спинной мозг. Спинной мозг имеет лентовидную уплощенную форму, располагается над хордой и прикрыт сверху и с боков соединительнотканной оболочкой хорды. Головной мозг миноги отличается еще достаточно большой примитивностью. Все отделы являются производными пяти вторичных мозговых пузырей и лежат в одной плоскости, таким образом, ось мозга не обнаруживает тех изгибов, которые в той или иной степени обычно свойственны более высокоорганизованным позвоночным (рис. 12). Благодаря отсутствию этих изгибов все отделы могут быть рассмотрены с помощью лупы с дорсальной стороны.

Рис. 12. Мозг миноги. А - сверху, Б - снизу: 1 - передний мозг; 2 - обонятельные доли; 3 - обонятельный нерв; 4 - промежуточный мозг; 5 и 6 - правый и левый габенулярные ганглии; 7 - пинеальный орган (эпифиз), прикрывающий париетальный орган; 8 - зрительный нерв; 9 - воронка; 10 - зрительные доли; 11 - отверстие в крыше среднего мозга; 12 - дно среднего мозга; 13 - глазодвигательный нерв; 14 - тройничный нерв; 15 - лицевой нерв; 16 - слуховой нерв; 17 - продолговатый мозг; 18 - ромбовидная ямка; 19 - зачаточный мозжечок

Из пяти основных отделов вполне развиты лишь четыре, так как мозжечок не обособлен от продолговатого мозга, и на его месте имеется лишь валик из нервного вещества, ограничивающий ромбовидную ямку спереди. Слабое развитие мозжечка связано с простотой движения круглоротых. Крыша среднего мозга развита не полностью, так как между слабовыраженными зрительными долями имеется характерное для круглоротых отверстие, затянутое лишь эпителиальной пленкой, лишенной нервного вещества. Полушария переднего мозга очень малы, спереди они переходят в очень большие обонятельные доли, от которых берут начало парные обонятельные нервы (рис. 12). К тонкой эпителиальной крыше промежуточного мозга прикрепляются два выроста: теменной орган и эпифиз. Эпифиз более развит, просвечиваясь через кожу на поверхности головы,  представляет собой пузырек с прозрачной передней стенкой и светочувствительной задней; таким образом, этот орган у круглоротых имеет строение рудиментарного глаза.На нижней стороне мозга находится плоская мозговая железа – гипофиз. Полость этого отдела мозга называется третьим мозговым желудочком.От головного мозга миноги отходят 10 пар головных нервов. В связи с недоразвитием затылочного отдела черепной коробки IX и X пары головных нервов отходят уже за пределами черепа.Относительно низкий уровень организации центральной нервной системы обусловливает и соответствующее строение большинства органов чувств.

Орган обоняния у круглоротых (в отличие от всех остальных представителей позвоночных) непарный, однако из всех органов чувств, именно он наиболее развит. Он начинается ноздрей, которая ведет в обонятельный мешок, расположенный непосредственно впереди головного мозга и заключенный в перепончатую обонятельную капсулу. От дна обонятельного мешка отходит крайне своеобразный, свойственный только круглоротым, питуитарный, или гипофизарный, вырост. Забор воды в обонятельный мешок и ее выталкивание обратно осуществляется путем изменения объема питуитарного выроста.Вторым по значимости рецептором круглоротых служат органы боковой линии (сейсмосенсорные органы). В виде мелких бугорков они хорошо заметны (с помощью лупы) на головном конце, располагаясь в несколько рядов и протягиваясь редкой цепочкой по спинной стороне до хвостового плавника. Эти органы позволяют воспринимать токи воды, регистрировать приближение других животных или встречу с препятствиями.Парные глаза расположены по бокам головы и имеют строение, типичное для позвоночных животных, но покрыты полупрозрачной кожей. Миноги, по-видимому, могут видеть только контуры подводных предметов на близком расстоянии.

Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом, имеющим только два вертикальных полукружных канала.

Скелет. Осевой скелет миноги состоит из хорды и мозгового черепа (рис. 13). Хорда хорошо заметна на продольном и поперечном разрезах. Она сохраняется в течение всей жизни.

Рис. 13. Скелет миноги: А - вид сверху; Б - вид сбоку. Мозговой череп: 1 - черепная коробка; 2 - обонятельная капсула; 3 -слуховая капсула; 4 - подглазничная дуга. Висцеральный череп: 5 - кольцевой хрящ; 6 - передний верхний хрящ; 7 - задний верхний хрящ; 8 - боковые хрящи; 9 - палочковидные хрящи; 10 - подъязычный хрящ; 11 - жаберная решетка; 12 - околосердечный хрящ. Осевой скелет: 13 - хорда; 14 - зачатки невральных дуг

В соединительнотканной оболочке, окружающей хорду, у миноги развивается парный ряд небольших хрящиков – зачатков верхних дуг позвонков, образующих канал, в котором лежит спинной мозг (рис. 13). Если провести иглой непосредственно над хордой, можно ощутить эти хрящики и даже услышать характерное пощелкивание иглы об эти элементы скелета.Мозговой череп круглоротых еще очень примитивен. В нем нет затылочной области, отсутствует хрящевая крыша. Дно черепа образует непарная хрящевая пластинка. С боков к хрящевой пластинке примыкают, но не срастаются с ней, слуховые капсулы в виде шаровых вздутий, а с передним ее краем связана волокнистой тканью непарная обонятельная капсула. Крыша черепа затянута перепонкой. Крайне своеобразны скелет ротовой воронки, представленный кольцевидным хрящом, и скелет языка.Висцеральный череп состоит из девяти парных изогнутых хрящей, связанных между собой шестью горизонтальными перекладинами. Заканчивается жаберная решетка хрящевой околосердечной капсулой (рис. 13).

Непарные плавники поддерживаются рядом тончайших, длинных хрящевых плавниковых лучей.