Підручники з Біології / Біологія 9 клас / Шаламов Біологія 9 клас 2017

§11. Ядро

Ядро — характерна риса еукаріотичної клітини

в пилку орхідей. З’ясувалося, що наявність ядра — універсальна властивість тваринних і рослинних клітин, а також клітин

грибів і найпростіших. Ядро є і в білих кров’яних тільцях людини, і в клітинах листя соняшника, у клітинах печериці, у клітині амеби протея та інфузорії-туфельки. У бактерій ядра немає, але про це ми поговоримо вже у наступному параграфі.

Усі клітини тварин містять щонайменше одне ядро (рис. 11.1). Деякі «клітини» позбавлені ядер — як, наприклад, еритроцити (червоні кров’яні тільця) ссавців, нейрони найдрібніших комах, клітини рогових лусочок епідермісу. Проте в цих випадках коректніше називати їх не клітинами, а постклітинними структурами, що сформувалися зі звичайних клітин, які в той чи інший спосіб утратили ядро.

Ядро виконує в живій клітині найважливішу роль: воно є сховищем генетичної інформації, записаної в молекулах ДНК1. Також ядро виконує функцію захисту клітинної ДНК від нуклеїнових кислот цитоплазми та більшості вірусів2. Саме в ядрі відбувається утворення молекул РНК та проходять початкові етапи синтезу білка. У ядрі відбувається збирання рибосом — молекулярних машин, відповідальних за пізні етапи синтезу білка. Важливо також згадати, що в ядрі молекули ДНК упаковані дуже компактно й акуратно. Так, якщо витягти всю ядерну ДНК людини лише з однієї клітини, то вийде нитка приблизно 204 см завдовжки. Але в клітині людини вона упакована в ядрі, діаметр якого становить приблизно 5 мкм.

Компоненти будови ядра — оболонка, пори, хроматин, ядерце

Ядро має складну будову. Ззовні воно вкрите ядерною оболонкою, яка відокремлює ядро від цитоплазми (рис. 11.2). Ядерна оболонка двошарова і є безпосереднім продовженням ендоплазматичної сітки. Вона пронизана ядерними порами — ділянками, де зовнішня та внутрішня мембрани ядра переходять одна в одну. Проте ядерні пори — це не просто отвори в ядерній оболонці. Вони містять багато білків, організованих у комплекси ядерних пор — брами, що контролюють те, які молекули можуть входити у ядро й виходити з нього, а які — не можуть. Так, звичайні цитоплазматичні білки й РНК не можуть пройти крізь ядерну пору.

1Як ви пам’ятаєте, не вся ДНК тваринної клітини розташована в ядрі: мітохондрії також містять власну ДНК, проте кількість ДНК у ядрі у багато разів більша, ніж у мітохондріях.

2Деякі віруси, наприклад, вірус грипу та вірус імунодефіциту людини (ВІЛ), здатні діставатися ядра для здійснення свого життєвого циклу.

61

4ціонує в клітині саме в складі хроматину. Білки хроматину обслуговують потреби ДНК — упаковують її,

2.Ядерна пора. 3. Ядерце. лекул РНК. Можна виокремити дві фракції хроматину:

4.Хроматин. еухроматин і гетерохроматин. Гетерохроматин є

«неактивним» хроматином, у якому процеси утворення РНК майже не відбуваються. Ділянками ж активного синтезу РНК є еухроматин — більш пухка частина

хроматину. Співвідношення гетерота еухроматину варіюється від клітини до клітини. Так, якщо в клітині триває активний синтез РНК та білка, то її ядро багате на еухроматин, а коли клітина перебуває в неактивному стані, то її ядро ледь не повністю заповнено гетерохроматином.

У більшості ядер тваринних клітин можна виявити одну чи кілька щільних кулястих структур — ядерець. Ядерце — це особливий внутрішньоядерний комплекс, не обмежений мембраною. У ядерці відбувається важливий процес — формування рибосом. У ньому утворюється спеціальна рибосомальна РНК (яка там-таки вкривається рибосомальними білками) і відбувається збирання рибосом. Після цього готові рибосомні частинки залишають ядро крізь ядерні пори та готові стати до роботи й виконати своє безпосереднє завдання — синтезувати білок.

Хромосоми — органели, що містять ДНК

1Маленькібілки,якправило,можутьпотраплятидоядраібезспеціальноїпослідовностіамінокислотнихзалишків.

62

соми відрізняються одна від одної. Іноді ви можете бачити іншу схему хромосоми — у вигляді літе-

ри Х. Така хромосома є здвоєною: вона складається з двох ідентичних хромосом, об’єднаних у ділянці центромери. У цьому випадку хромосоми-копії називають хроматидами. Саме в такій Х-подібній формі хромосоми перебувають на початку клітинного поділу.

Каріотип — сукупність хромосом

Кількість хромосом у ядрі може варіюватися (рис. 11.5). Так, у ядрах клітин чорного мурахи-бульдога лише по дві хромосоми, тоді як у річкового рака — 176. Рекордсменом за кількістю хромосом серед багатоклітинних організмів є папороть вужачка — у її клітинах міститься 1440 хромосом. Порівняно з цими організмами кількість хромосом у людини невелика: у ядрі наших клітин міститься 46 хромосом. Кількість хромосом ніяк не пов’язана зі складністю організму чи його систематичним положенням. Навіть у близькоспоріднених організмів вона може відрізнятися: у карликового оленя китайського мунтжака їх 46, а у спорідненого з ним індійського мунтжака — лише 61.

Сукупність усіх хромосом ядра називають каріотипом (від грец. karion — ядро). Хромосоми, що містяться в ядрі, відрізняються одна від одної. Якщо вони всі різні, то такий набір хромосом називають гаплоїдним (від грец. haploos — поодинокий): у ньому кожна хромосома унікальна, представлена тільки один раз. У клітинах дорослих тварин зазвичай кожна хромосома наявна у вигляді двох копій: такий набір хромосом називають диплоїдним (від грец. diploos — подвійний).

Рис. 11.5. Кількість хромосом у різних організмів

1Це в самиці індійського мунтжака, у самця є одна додаткова хромосома, тобто разом їх у нього 7.

63

Диплоїдний набір хромосом людини становить 46 хромосом, гаплоїдний, відповідно, — 23. На рисунку 11.6 наведено диплоїдний каріотип людини: хромосоми відрізняються своїми розмірами та будовою. Особливу увагу треба звернути на останню, 23-тю пару хромосом — статеві хромосоми. У жінок є дві так звані Х-хромосоми (як на рисунку), а в чоловіків — одна Х-хромосома та одна маленька Y-хромосома. Решту — нестатеві хромосоми — називають аутосоми.

Деякі живі організми мають три або більше повних наборів хромосом. Такий набір хромосом називається поліплоїдним. Поліплоїдні ядра доволі поширені серед рослин, а також серед риб та амфібій1. Каріотип є видоспецифічною ознакою2. Зміна кількості хромосом у каріотипі може бути причиною спадкових геномних захворювань. Так, наявність трьох хромосом 21-ї пари в каріотипі людини призводить до розвитку синдрому Дауна (докладніше в § 37).

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

2В організмі людини ядер немає в таких структурах, як А білі кров’яні клітини

Б клітини печінки В клітини серцевого м’яза

Г кров’яні пластинки (тромбоцити)

Д світлосприймальні клітини сітківки (колбочки та палички)

3Ядерне походження має

Дхлоропласт

1 Іноді навіть різні тканини одного організму містять різну кількість гаплоїдних наборів хромосом. Так, у ядрах клітин печінки та серця дорослої людини є чотири гаплоїдні набори хромосом.

2Хоча з цього правила є винятки. Найяскравіший приклад — чорний пацюк, різні підвиди якого мають 38, 40 та 42 хромосоми в диплоїдному наборі.

64

4На рисунку зображено каріотип А людини — жінки

Б людини — чоловіка В індійського мунтжака — самиці

Г індійського мунтжака — самця Д річкового рака

5Каріотип чоловіка від каріотипу жінки відрізняється

А однією хромосомою Б двома хромосомами

В двадцятьма двома парами хромосом Г двадцятьма трьома парами хромосом Д кількістю хромосом

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6Схарактеризуйтебудовуядерноїоболонки.Якіфункціївонавиконує?Якреалізуються ядерно-цитоплазматичні відносини і в чому їхня біологічна роль?

7Ендоплазматичний ретикулум переходить у зовнішню мембрану ядра в багатьох місцях. Таким чином, простір між внутрішньою та зовнішньою ядерними мембранами виявляється пов’язаним із цистернами ЕПР. Чи можна цей простір віднести до вакуому клітини? Припустіть, що спільного та що відмінного в складі та функціях цього простору та простору ЕПР.

8Ядерні порові комплекси — брами, що контролюють, які молекули можуть входити в ядро та виходити з нього, а які — ні. Поміркуйте, які молекули та навіщо повинні проникати в ядро, а які — не повинні.

9Більша частина ядра заповнена хроматином. Що це за речовина? Як змінюється структура хроматину під час переходу клітини до поділу?

10Що таке каріотип? Певний каріотип характерний для кожного індивіда чи для виду загалом? Чи спостерігаються в природі зміни каріотипу?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11Із цього параграфа ти знаєш, що в хромосомі виокремлюють різні структурні ділянки: теломери, центромери, плечі. Які особливості будови та яка біологічна роль цих частин хромосоми?

12Ти знаєш, що не всі клітини людини мають одне ядро: деякі мають два чи більше ядер, а деякі не мають їх взагалі. Наведи приклади таких «дивних» клітин і в кожному випадку поясни причину такої «ексклюзивності».

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

13Хроматин є комплексом ДНК і білків. Які ж білки входять до складу хроматину та яка їхня біологічна роль?

14Чим відрізняється ДНК ядра від ДНК мітохондрій? Спробуй дати відповідь з погляду структури та функцій.

65

§ 12. Типи клітин

Клітини не всіх організмів мають ядро

Як ми вже розповіли в попередньому параграфі, усі клітини тварин, рослин, грибів і найпростіших, як-от амеби чи інфузорії-туфельки, містять клітинне ядро. Організми, клітини яких містять ядро, називають еукаріотами. Деякі клітини багатоклітинних організмів під час свого дозрівання втрачають ядро, а разом із ним більшу частину генетичного матеріалу, формуючи постклітинні структури. Такими є, наприклад, еритроцити ссавців і клітини ситоподібних трубок покритонасінних рослин. Такі структури не можуть називатися повноцінними клітинами, оскільки позбавлені свого генетичного матеріалу. Проте є дуже багато організмів, у яких генетичний матеріал не оточений ядерною оболонкою, а контактує із цитоплазмою. Такі організми, що позбавлені клітинного ядра, називають прокаріотами. Найрізноманітнішою та найбільшою групою прокаріотів є бактерії.

Прокаріотичні й еукаріотичні клітини різняться не тільки наявністю ядра. Пер-

ше, що впадає в око при порівнянні прота еукаріотичних клітин, — це відмінності в розмірі. У середньому еукаріотична клітина в 1000–10 000 разів більша від

прокаріотичної за об’ємом (рис. 12.1). Еукаріотичні клітини, користуючись такою перевагою в розмірі, нерідко харчуються прокаріотичними, заковтуючи їх цілком (поспостерігати цей процес ви можете, переглянувши відео за посиланням). Однак із цього правила є доволі цікаві винятки. Так, клітини бактерії тіомаргарити й епулопісції можуть сягати розміру 0,7 мм, обходячи за цим показником не лише еукаріотичні клітини, а й деякі багатоклітинні організми. Секрет тіомаргарити криється в тому, що майже весь її об’єм припадає на вакуолю, а цитоплазма виявляється притиснутою до мембрани тонким шаром. Таким чином, наведене правило треба дещо змінити: об’єм активної цитоплазми еукаріотичних клітин перевищує об’єм активної цитоплазми прокаріотів. Згадана бактерія —

А Б В

Рис. 12.1. Порівняння розмірів прота еукаріотичних клітин

А. Клітина імунної системи людини поглинає бактерії. На світлині видно, що лінійні розміри клітини людини перевищують розміри бактеріальної клітини приблизно в 10 разів. Отже, об’єм більший приблизно в 1000 разів. Б. Гігантська бактерія епулопісція в компанії чотирьох одноклітинних еукаріотів — інфузорій-туфельок. В. Будова звичайної бактерії — кишкової палички, гігантської бактерії тіомаргарити та найпростішого евглени в однаковому масштабі. Із рисунка видно, що цитоплазма гігантської бактерії відтиснута до поверхні, а всередині міститься величезна вакуоля.

66

Іншим важливим фактором, що дав змогу значно збільшити розміри еукаріотичних клітин, стала поява мітохондрій, які є внутрішньоклітинними енергетичними станціями. Річ у тім, що механізм клітинного дихання пов’язаний із мембранами: внутрішньою мембраною мітохондрій у клітинах еукаріот і плазматичною мембраною прокаріотичних клітин. Якщо лінійний розмір бактеріальної клітини збільшиться, наприклад, удесятеро, то її об’єм, згідно із законами геометрії, збільшиться в 1000 разів, а поверхня мембрани — усього в 100. Оскільки потреба енергії в клітині пропорційна об’єму, а її вироблення — поверхні мембрани, така клітина відчуватиме значний дефіцит енергії. У клітинах еукаріот ця проблема вирішується наявністю внутрішньоклітинних осередків вироблення енергії — мітохондрій.

Будова прокаріотичної клітини

Розглянемо докладніше, як влаштована бактеріальна клітина (рис. 12.2). Візьмемо, наприклад, кишкову паличку — симбіотичний організм, що живе в товстому кишківнику ссавців. Клітина бактерії оточена плазматичною мембраною, яка нагадуєзабудовоюмембранутваринноїклітини.Ззовніклітинавкритаклітинноюстінкою, побудованою з муреїну — складної речовини, що містить як полісахаридні, так й амінокислотні ланцюги. Клітинна стінка захищає бактерію від зовнішніх впливів, а також бере участь у взаємодії клітини бактерії з довкіллям. Багато клітин бактерій рухомі та містять особливі рухові структури — джгутики. Треба сказати, що джгутики бактерій разюче відрізняються від джгутиків еукаріотів. На відміну від останніх,вониневкритіплазматичноюмембраною,аповністюпобудованізбілка.Рух джгутика здійснюється завдяки мотору, що розташований у самій основі джгутика

1Тобто розділення клітини на компартменти — невеликі структурно й функціонально відокремлені частини (наприклад, вакуом чи мітохондріом) зі своїми особливостями обміну речовин.

67

й закріплений у плазматичній мембрані. Завдяки руху мотора джгутик обертається відносно своєї осі, змушуючи клітину

рухатися. Ознайомитися з принципом роботи бактеріального джгутика ви можете, переглянувши відео за посиланням.

У цитоплазмі бактерії, на відміну від цитоплазми еукаріотів, немає везикул і мембранних органел1. Цитоплазма доволі однорідна, містить рибосоми, хоча подекуди в ній трапляються гранули запасних речовин (як органічних, так і неорганічних), не оточених мембраною.

ДНК бактерій утворює комплекс із білком, що називається нуклеоїдом. Масове співвідношення ДНК та білка, на відміну від хроматину еукаріотів, у нуклеоїді зміщене в бік ДНК і становить приблизно 3:2. Нуклеоїд не оточений мембраною та безпосередньо контактує із цитоплазмою клітини2.

Вторинність еукаріотичної клітини порівняно з прокаріотичною

Як ми бачимо, прокаріотична клітина побудована значно простіше, ніж еукаріотична. У неї немає системи внутрішніх мембран, мітохондрії й оформленого ядра. Проте план будови прокаріотичної клітини нагадує будову однієї з органел еукаріотичної — мітохондрії. Мітохондрія містить власну ДНК і власні рибосоми. Ці особливості дали змогу Лінн Маргуліс у 1967 році запропонувати теорію ендосимбіозу — походження мітохондрій від прокаріотів і, як наслідок, походження еукаріотичної клітини від прокаріотичної. Згідно з цим уявленням, одна велика прокаріотична клітина поглинула меншу шляхом обгортання мембраною, тобто шляхом ендоцитозу (рис. 12.3). При цьому мембрана вакуолі клітини перетворилася на зовнішню мембрану мітохондрії, а плазматична мембрана поглинутої клітини стала внутрішньою мітохондріальною мембраною. Ендоцитована клітина частково зберегла свій генетичний і білоксинтезувальний апарати3. Така гіпотеза була сформульована кількома вченими ще наприкінці XIX — на початку ХХ сто-

ліття, але прийнята науковою спільнотою була не відразу. Лише у 1960-ті роки зав-

дяки розвитку генетичних технологій було Аеробні бактерії показано разючу схожість ДНК мітохонд-

рій із ДНК однієї з груп бактерій — так

1У деяких бактерій плазматична мембрана формує численні вгини (мезосоми), що нагадують мембранну сітку. Проте ці структури незамкнені та зберігають зв’язок із мембраною клітини.

2Щоправда, є винятки: так у бактерій груп планктоміцет і порибактерій плазматична мембрана утворює чашоподібне заглиблення, що оточує нуклеоїд. Проте, оскільки ця структура, що називається ядерним тільцем, залишається пов’язаною з плазматичною мембраною та не формує справжніх ядерних порових комплексів, вона не може вважатися ядром.

3У процесі еволюції значна частина генетичного матеріалу мітохондрії була втрачена чи перенесена до ядра клітини-хазяїна.

68

Лінн Маргуліс

Народилася 1938 року в Чикаго (США). Шкільні вчителі характеризували Лінн як «погану ученицю, яка часто стояла в кутку». Утім після закінчення школи вона продовжила навчання в Чиказькому університеті й у 22 роки здобула ступінь магістра в галузі зоології та генетики. Працювала професоркою Массачусетського університету. Маргуліс відома насамперед як авторка теорії ендосимбіозу. Цю ідею в тому чи іншому вигляді висловлювали різні дослідники із середини ХІХ століття, проте лише Лінн оформила

її в струнку систему й домоглася її поширення та визнання провідними вченими світу. Крім того, Маргуліс разом з англійським хіміком Джеймсом Лавлоком є авторкою Гіпотези Геї про те, що Земля та її біосфера є живим суперорганізмом. Померла Лінн Маргуліс 2011 року. Її тіло, за заповітом, було піддано кремації, а попіл розсіяний на

улюбленій науково-дослідній ділянці біля будинку. За посиланням ви можете

подивитися інтерв’ю з дослідницею.

перетворилися на мітохондрії. Щоправда, мітохондрії — не єдині органели еукаріотичної клітини, що виникли під час ендосимбіозу. Але про це ви дізнаєтеся в наступному параграфі.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1Із перелічених організмів до прокаріотів належить

2До постклітинних структур можна віднести

А лейкоцити Б сперматозоїди В яйцеклітини

Г клітини пилку насінних рослих Д клітини ситоподібних трубок квіткових рослин

3Оболонка бактеріальної клітини складається з А фосфоліпідної мембрани та муреїнової клітинної стінки Б фосфоліпідної мембрани та глікокаліксу В нуклеоїду та целюлозної клітинної стінки

Г стероїдної мембрани та хітинової клітинної стінки Д мембрани, укритої гліцериновим шаром

4Бактеріальне походження має така органела еукаріотичної клітини

5У нуклеоїді бактерій містяться

69

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6Ви дізналися, що деякі клітини еукаріотичних організмів у процесі розвитку втрачають ядро. Наведіть приклади таких клітин. Укажіть їхні функції. Спробуйте з’ясувати зв’язок будови названих вами клітин із виконуваними ними функціями.

7Прокаріотичні клітини приблизно в тисячу разів менші за об’ємом, ніж еукаріотичні. Із чим це пов’язано?

8Перелічіть основні структурні відмінності в будові прота еукаріотичної клітин.

9 Що становить собою спадковий матеріал прокаріотичної клітини? 10 У чому полягає теорія ендосимбіозу? Яка доля цієї теорії?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11Прокаріотичні клітини зазвичай набагато менші за еукаріотичні. Проте є й винятки. Назви приклади таких винятків. У чому запорука успішного існування великих прокаріотичних клітин?

12Вгинання клітинної мембрани всередину прокаріотичної клітини називають мезосомами. Яке їхнє значення? У яких прокаріотів найбільше розвинені мезосоми? Чому деякі дослідники тривалий час уважали, що мезосоми реально не існують, а лише є помилками інтерпретації мікрофотографій?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

13Життя бактерії. Яке воно? Спробуй схарактеризувати життя однієї бактеріальної клітини будь-якого виду від її утворення до наступного поділу.

14Які органели прокаріотичної клітини відомі? Які їхні функції? Як клітина типового прокаріота живе без багатьох органел, що є в еукаріотичній клітині?

Доповнення V

у якій висловив припущення, що більш складні клітини виникли з більш простих шляхом об’єднання. Цю теорію він назвав симбіогенезом. За часів Мережковського й Альтмана такі заяви вважали єретичними, наукова спільнота не сприймала їх серйозно. При цьому зоологам і ботанікам були чудово відомі приклади симбіонтів, наприклад, лишайники, які є симбіозом гриба та водорості.

70