Підручники з Біології / Біологія 9 клас / Шаламов Біологія 9 клас 2017

Паразити, що мешкають усередині клітин, теж були описані. 1909 року Говард Тейлор Ріккетс описав збудника плямистої лихоманки Скелястих гір — маленьку бактерію, що живе всередині клітин. Того ж року Ріккетсу вдалося виділити збудника висипного тифу в Мексиці — також крихітних бактерій. На жаль, за кілька днів дослідник загинув, заразившись цією бактерією. На честь відважного вченого нові бактерії було названо рикетсіями.

1922 року Іван Валлін, викладач анатомії в Колорадо, що отримав прізвисько «Mitochondrial Man», висловив припущення, що мітохондрії могли походити від бактерій. На цю думку його навів той факт, що мітохондрії та бактерії можуть забарвлюватись однаковими барвниками, а отже, мають схожу хімічну структуру.

УХХ столітті битви гриміли й на полях біохімії. Наукова спільнота була зайнята пошуком відповідей на одні з найцікавіших питань життя: як клітина отримує енергію та для чого потрібен кисень. Про мітохондрії знову заговорили: стало очевидно, що ці маленькі органели і є енергетичними станціями клітини. Питання еволюції мітохондрій були відкладені на потім: навіщо спекулювати та висувати безглузді гіпотези, коли серйозна наука зайнята конкретнішими справами?

Лише 1967 року Лінн Маргуліс, спираючись на праці своїх попередників, сформулювала основні ідеї теорії ендосимбіозу. Вона заявила, що мітохондрії, мабуть, походять від непаразитичних бактерій, а хлоропласти — від ціанобактерій.

Її наукову працю відхилили 15 видавництв. На Маргуліс полилася критика з боку незгодних біологів. Заслуговує на повагу те, з якою наснагою ця видатна жінка обстоювала свої погляди. На що ж спиралася дослідниця у своїх висновках?

Мітохондрії та хлоропласти мають власну ДНК, власні рибосоми, що дуже схожі на рибосоми бактерій. Процес синтезу білка всередині цих органел надзвичайно схожий на цей процес у бактерій. А деякі білки у внутрішній мембрані мітохондрій такі самі, як на зовнішніх мембранах бактерій. Окрім того, нові мітохондрії та хлоропласти здатні утворюватися внаслідок поділу, як їхні несимбіотичні предки.

У1980-х роках із розвитком методів секвенування стало зрозуміло, що ДНК, яка міститься в цих органелах, значно відрізняється від ДНК у ядрі та набагато більше нагадує ДНК бактерій. Надалі виявилося, що геном мітохондрій схожий із геном альфа-протеобактерій, до яких належать і рикетсії. Поступово доказів накопичилося стільки, що вже неможливо було не визнати очевидного: мітохондрії та хлоропласти — це залишки колись вільних бактерій.

Відомий англійський популяризатор науки, автор «Егоїстичного гена» Ричард Докінз назвав теорію ендосимбіозу «одним із найважливіших досягнень у біології ХХ століття».

З часу виходу гучної роботи Маргуліс минуло півстоліття, її теорія ендосимбіозу прийнята всією науковою спільнотою. Поява мітохондрій уважається центральною подією виникнення еукаріотичних клітин: отримавши у своє розпорядження маленькі ферми з виробництва енергії, клітини змогли нарешті «вдихнути на повні груди».

Варто наголосити, що мітохондрії не тільки постачають до клітин енергію, від них залежать важливі рішення. Програмовану клітинну смерть — апоптоз — запускають мітохондрії. Ці крихітні органели вирішують, жити клітині чи вчинити самогубство.

Мітохондрії передаються тільки від матері разом із цитоплазмою яйцеклітини. Так відбувається в усіх видів, що розмножуються статевим шляхом, навіть у тих, у яких статеві клітини, що зливаються, однакові. Тому визначати стать можна так: жіноча — це та, яка передає мітохондрії нащадкам, а чоловіча — не передає. Постає логічне запитання: чи не відіграли мітохондрії певну роль у виникненні статевого розмноження?

Біологія мітохондрій — царина інтенсивних досліджень у сучасній медицині. Велика кількість генетичних захворювань пов’язана саме з цими органелами. Є й складніші аспекти, які мітохондрії можуть прояснити: старіння та рак. Мітохондрії накопичують мутації та самі стають джерелом кисневих радикалів, що ушкоджують клітину. Дихання саме по собі дуже небезпечний процес, мітохондрії буквально бавляться з вогнем!

Мітохондрії залишили слід і в кінематографі: Джордж Лукас у всесвіті Star Wars зобразив джедаїв, наділених Силою завдяки крихітним живим істотам — мідіхлоріанам. Тому день зоряних війн — 4 травня — можна вважати днем мітохондрій.

71

§ 13. Рослинна і тваринна клітини

Еукаріотичну організацію мають клітини тварин, рослин, грибів

інайпростіших

Упопередньому параграфі ми з’ясували, що, крім еукаріотичних клітин, є також прокаріотичні, позбавлені ядра та системи внутрішніх мембран. Еукаріотичну організацію мають клітини тварин, рослин, грибів і найпростіших (рис. 13.1). Однак представники цих груп дуже відрізняються одне від одного та ведуть різний спосіб життя. Їхні клітини, своєю чергою, теж мають характерні особливості. У попередніх параграфах ми розглянули будову тваринної клітини. Вона не вкрита клітинною стінкою, її форма може змінюватися, деякі клітини багатоклітинних тварин рухомі. Клітини тварин формують між собою різного роду контакти, що об’єднують їх

уєдиний організм. Часто наявні органели руху, як-от джгутики чи війки.

Клітини вищих рослин мають свої особливості, зумовлені способом життя рослин, а саме нерухомість і здатність до фотосинтезу. Клітина рослини вкрита жор-

Рис. 13.1. Різні типи клітин багатоклітинних та одноклітинних еукаріотів

А. Еритроцити жаби. На відміну від еритроцитів ссавців, вони містять ядро.

Б. Клітини листка. Видно численні зелені хлоропласти, а клітини оточені потужними целюлозними клітинними стінками. В. Переріз плодового тіла шапинкового гриба. Плодове тіло утворене щільною сіткою переплетених ниток — гіф, побудованих із клітин, укритих клітинною стінкою. Невеличкий за обсягом простір між гіфами заповнений повітрям. Г. Інфузорія. Д. Лямблія. Е. Евглена зелена.

72

сткою клітинною стінкою, побудованою з полісахариду целюлози. Клітина, оточена такою клітинною стінкою, нерухома та не може змінювати своєї форми1. Усередині рослинноїклітинимістятьсяорганелиособливоготипу—хлоропласти,щоберуть участь у процесі фотосинтезу. Не всі клітини дорослої рослини беруть участь у фотосинтезі. Так, клітини кореня перебувають здебільшого під землею й не здатні до фотосинтезу через недоступність сонячного світла. Такі клітини містять безбарвні відповідники хлоропластів — амілопласти, що часто використовуються для запасання крохмалю. Деякі клітини рослин містять хромопласти — пластиди, що накопичують додаткові пігменти та надають частинам рослини яскравого (червоного, жовтого, жовтогарячого) забарвлення. Усередині клітини рослини є також одна чи кілька вакуоль — великих мембранних органел, заповнених клітинним соком. У зрілій клітині вакуоля розташована в самому центрі й займає більшу частину об’є- му клітини, відтісняючи цитоплазму та ядро до периферії. Більшість клітин вищих рослин (за винятком сперматозоїдів) не мають органел руху2.

Клітини грибів мають багато спільного з тваринними клітинами, проте оточені клітинною стінкою. На відміну від рослин, основою клітинної стінки більшості грибів є хітин, а не целюлоза. Часто тіло гриба є мережею розгалужених ниток (гіф). Ці нитки можуть бути розділені на окремі клітини, як у білого гриба чи чорного трюфеля, або бути єдиною нитчастою багатоядерною структурою. Таке тіло, наприклад, у мукора — звичайної хлібної плісняви. А от дріжджі, що теж є грибами, існують у вигляді окремих клітин.

Клітини найпростіших характеризуються величезним різноманіттям. Основна особливість полягає в тому, що клітина найпростішого — це цілий організм, який має виконувати всі життєво важливі функції: харчуватися, розмножуватися, пересуватися, знаходити сприятливі умови середовища. Така клітина влаштована набагато складніше, ніж, скажімо, клітина багатоклітинної рослини чи тварини. Візьмімо, наприклад, клітину інфузорії-туфельки. Вона вкрита численними війками, що забезпечують її переміщення в середовищі. Безпосередньо під плазматичною мембраною є мережа пухирців, яка формує своєрідну цупку оболонку: вона надає клітині форму й виконує роль опори для війок та інших органел.

В інфузорії легко виявити клітинний рот, завдяки якому вона поглинає харчові частинки, а також злягається з інфузоріями «протилежної статі»3. Усередині інфузорії можна помітити дві скоротливі вакуолі, що забезпечують виведення надлишкової води, яка надходить до клітини. Подібних структур у багатоклітинних еукаріотів немає.

Чим відрізняється тваринна клітина від рослинної?

У цьому розділі зробимо порівняльну характеристику клітин рослин і тварин — двох груп еукаріотів, що досягли складної багатоклітинної організації (табл. 13.1,

рис. 13.2).

1Клітиннастінкащойносформованоїклітиниміститьменшецелюлози,томувонаможерозтягуватися,забезпечуючи ріст клітини. Також зміна форми може відбуватися, наприклад, під час утворення кореневих волосків. Проте, на відміну від тваринної клітини, ці зміни повільні, незворотні та не пов’язані з переміщенням у просторі.

2А в клітин квіткових рослин джгутиків немає зовсім.

3У багатьох найпростіших, що розмножуються статевим шляхом, є щось схоже на статі рослин і тварин, але «статей», як правило, не дві, а значно більше.

73

Таблиця 13.1. Порівняльна характеристика тваринної та рослинної клітин

Рис. 13.2. Будова тваринної (А) та рослинної (Б) клітин

Спільні органели: 1. Ядро. 2. ЕПР. 3. Апарат Гольджі. 4. Мітохондрії. 5. Рибосоми. Відмінні органели: 6. Клітинна стінка. 7. Вакуоля з клітинним соком. 8. Хлоропласт.

74

Пластиди — двомембранні органели рослинної клітини

мічних зв’язків, тобто у фотосинтезі. Хлоропласти, як і мітохондрії, мають свої

генетичний і білоксинтезувальний апарати. Уважають, що хлоропласти виникли в результаті ендосимбіозу з фотосинтезувальною бактерією. Таким чином, предки рослин вступали до ендосимбіозу двічі: спершу були отримані мітохондрії, а потім хлоропласти. Деякі хлоропласти в ході спеціалізації втратили здатність до фотосинтезу та почали виконувати інші функції. Так, деякі з них використовуються клітиною для запасання крохмалю, як, наприклад, амілопласти в бульбах картоплі. Деякі хлоропласти накопичують пігменти, перетворюючись на хромопласти. Для хлоропластів, амілопластів, хромопластів та інших схожих із ними органел є спіль-

на назва — пластиди.

Вакуолі містять клітинний сік

Ще однією особливістю рослинної клітини є наявність вакуолі, заповненої клітинним соком. У клітині рослин є одна велика чи кілька дрібних вакуоль. Клітинний сік — це розчин неорганічних та органічних речовин. Вакуоля виконує механічну функцію: щільно наповнена водою, вона надає клітині пружності. В’янення рослин через брак вологи пов’язане зі зменшенням об’єму вакуоль. Деякі клітини рослинного організму здатні змінювати об’єм своїх вакуоль, при цьому здійснюючи рухи. Такі, наприклад, замикальні клітини продихів, клітини в листках венериної мухоловки та мімози сором’язливої (рис. 13.4).

Також у вакуолях відкладаються різні речовини. Так, у вакуолях пелюсток квіток накопичуються пігменти, що надають квіткам синього, пурпурового, фіолетового, рожевого, коричневого або червоного кольорів. Колір забарвлення залежить від кислотності клітинного вмісту. Розчин пігментів-антоціанів у кислому середовищі має червоний колір, у нейтральному — синьо-фіолетовий, а в лужному — жовто-зелений.

75

Рис. 13.4. Рослини здійснюють багато рухів завдяки зміні об’єму клітинних вакуоль А. Продихи.

Б. Листки венериної мухоловки. В. Листки мімози сором’язливої.

Клітинна стінка рослинної клітини складається з целюлози

Ще одна характерна особливість рослинних клітин — наявність клітинної стінки, основу якої утворює целюлоза1. Целюлоза, як ви пам’ятаєте з § 4, є лінійним полімером глюкози. Молекули целюлози «склеюються» між собою, формуючи мікроскопічні нитки, які можна бачити на мікрофотографіях (рис. 13.5, А). Клітинна стінка надає клітині форму, захищає від механічних ушкоджень (рис. 13.5, Б). Іноді клітинна стінка значно потовщується, як у механічних тканин, що виконують опорну функцію

(рис. 13.5, В, Г).

Як не дивно, але клітинна стінка бере участь у транспортуванні води та мінеральних речовин по рослині. Передавання розчину від клітинної стінки до клітинної стінки виявляється часто швидшим, ніж передавання від цитоплазми до цитоплазми. Частина провідних тканин рослин представлена судинами. На пізніх етапах формування судини клітина-попередник відмирає, від неї залишається лише клітинна стінка. Саме ця система капілярів переносить воду в рослині на великі відстані.

Рис. 13.5. Будова клітинних стінок рослинних клітин

А. Клітинна стінка рослини: видно мікроскопічні нитки, що є пучками молекул целюлози. Б. Потовщення клітинної стінки в механічній тканині молодого стебла. Запасаючі клітини, помітні в нижній частині рисунка, мають тонку клітинну стінку. У верхній частині світлини зображено механічну тканину з потовщеннями клітинної стінки.

В. Групи клітин із потовщеними стінками в м’якоті груші (кам’янисті клітини). Г. Судини та інші провідні елементи квіткової рослини (розфарбовано штучно).

1Крім целюлози, до неї входять також полісахариди, білки та інші полімери.

76

Поміркуймо

3Оболонка рослинної клітини складається з А фосфоліпідної мембрани та білкової клітинної стінки Б фосфоліпідної мембрани та глікокаліксу

В фосфоліпідної мембрани та целюлозної клітинної стінки Г стероїдної мембрани та хітинової клітинної стінки Д здерев’янілої мембрани, укритої корковим шаром

4Ендосимбіотичне походження мають такі органели рослинної клітини, як

Д 1 — хлоропласти, 2 — амілопласти, 3 — хромопласти

3

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6Чи однакова рухливість тваринних і рослинних клітин? Як це позначається на будові та функціонуванні великого багатоклітинного організму?

7Перелічіть органели, що дають змогу впевнено відрізнити рослинну клітину від тваринної. Які функції виконують ці органели?

8Які особливості будови клітин грибів? На які групи прийнято поділяти гриби за будовою гіф? Укажіть риси схожості грибних клітин із тваринними та рослинними.

9 Порівняйте будову двох зображених організмів. Укажіть спільні та відмінні органели. Поясніть їхню наявність з огляду на способи життя цих організмів.

10 Перелічіть основні види пластид. Опишіть функції названих вами пластид.

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11Проілюструй на кількох прикладах різноманіття складу та властивостей клітинного соку вакуоль.

12Як утворюється целюлозна клітинна стінка рослинної клітини? Які речовини, крім целюлози, входять до її складу? Яка їхня роль у структурі клітинної стінки?

77

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

13Опиши незвичайні клітини рослин: найбільші й найменші, рухомі й нерухомі, живі та мертві, ядерні й без’ядерні. Поясни зв’язок між особливістю клітини та її функцією в рослинному організмі.

14Наведи кілька прикладів одноклітинних фотосинтезувальних еукаріотів. Порівняй будову їхніх клітин із будовою клітин зелених рослин, зверни увагу на схожості й відмінності. Спробуй пояснити їх.

Проект для дружної компанії

15 Виділення та розділення рослинних пігментів.

А. Отримання суміші рослинних пігментів.

1)Промийте й просушіть 3–4 зелені листки будь-якої рослини.

2)Дрібно поріжте їх ножицями в ступку та розітріть товкачиком.

3)Отриману рослинну масу й сік перенесіть ложкою в склянку.

4)Додайте кілька мілілітрів спирту або рідини для зняття лаку з нігтів. Залиште суміш на 10–15 хвилин.

5)Профільтруйте отриману суміш крізь лійку й серветку (або паперо-

вий рушник) у чисту склянку.

Б. Проведення паперової хроматографії пігментів.

6)Відріжте смужку тонкого паперу (для кавових фільтрів чи від паперового рушника).

7)Намотайте смужку на олівець так, щоб її кінець не торкався дна чистої склянки, коли олівець лежить на склянці.

8)За 2 см від нижнього кінця смужки нанесіть краплю фільтрату. Дайте зеленій краплі просохнути й нанесіть на те саме місце ще одну краплю. Повторіть ще 2–3 рази.

9)Налийте в склянку бензину, гасу чи рідини для зняття лаку з нігтів стільки, щоб висота налитої рідини була близько 1 см.

10)Опустіть смужку із зеленою плямою, намотану на олівець, у склянку так, щоб ця смужка не торкалася стінок, але її край був змочений у рідині. Не допускайте змочування зеленої плями рідиною!

11) Прикрийте склянку, щоб рідина не випаровувалася, і залиште на 20–40 хвилин. Спостерігайте, як пляма, рухаючись угору, розділяється на різнокольорові компоненти.

В. Оцінювання результатів і підбиття підсумків.

12)Витягніть смужку зі склянки, коли пляма пересунеться до верхнього краю паперу. Висушіть її.

13)Позначте олівцем кольорові смуги на папері, що відповідають різним пігментам:

•найнижча смуга — жовто-зелений хлорофіл b;

•наступна смуга — зелений і синьо-зелений хлорофіл a;

•ще вища смуга — жовті ксантофіли;

•найвища смуга — жовто-оранжеві каротиноїди.

14)Поясніть, чому різні пігменти рухаються з різною швидкістю в цьому розчинникові.

15)Спробуйте отримати й розділити подібним способом суміші пігментів із квіток, ягід і незелених листків рослин. Порівняйте результати.

78

Доповнення V (продовження)

Теорія ендосимбіозу: хлоропласти

Відкриття хлоропластів зазвичай приписують Юліусу фон Саксу — «батькові фізіології рослин». 1884 року Едуард Страсбургер запропонував назву «хлоропласти», що й закріпилася в біології.

Загальноприйнятою є думка, що хлоропласти походять від ціанобактерій. Характерною ознакою цих бактерій є фотосинтез із хлорофілом а та b та виділенням кисню — такий самий, як і в наземних рослин. Ціанобактерії мають дві мембрани: внутрішню та зовнішню, між якими розміщена клітинна стінка. Ціанобактерії мають складну систему мембран і мембранних пухирців, які за аналогією до подібних структур у хлоропластах називають тилакоїдами.

Урезультаті першої ендосимбіотичної події близько 1,6 млрд років тому ціанобактерія була поглинена еукаріотом. Так виник первинний хлоропласт. Оскільки під час поглинання утворюється мембранний пухирець, що обмежує двомембранну бактерію, то мембран у такого хлоропласта має бути три. Але в первинних хлоропластів лише дві мембрани. Нині вважають, що третя мембрана (пухирцева) була втрачена, а зовнішня мембрана хлоропласта відповідає їй у ціанобактерій.

Потім виникли три головні типи хлоропластів: хлоропласти глаукофітових водоростей, хлоропласти зелених водоростей та наземних рослин і хлоропласти червоних водоростей. Усі три типи первинних хлоропластів обмежені двома мембранами.

Особливість пластид у тому, що в еволюції еукаріотів ендосимбіотичні події відбувалися кілька разів. Це означає, що різні еукаріоти отримували пластиди, утрачали й знову отримували їх у результаті ендосимбіозу.

Якщо водорість із первинним хлоропластом, обмеженим двома мембранами, буде поглинена іншою водоростю, то утвориться вторинний хлоропласт, обмежений чотирма мембранами. Увесь цей процес називається вторинним ендосимбіозом. Хлоропласти криптомонад навіть зберегли залишки ядра, що належало поглиненій червоній водорості.

Хлоропласти евгленових водоростей виникли так: предок евглен поглинув зелену водорість. У результаті утворився хлоропласт із трьома мембранами (зовнішня була втрачена).

Хлоропласти, що пішли від червоних водоростей, набагато поширеніші, ніж «зелені». Такі хлоропласти є, наприклад, у діатомових, бурих, золотистих і жовто-зелених водоростей. Споровики містять залишки хлоропластів, що мають походження від червоних водоростей — апікопласти. Найвідомішим представником споровиків є збудник малярії — малярійний плазмодій. Уявіть-но тільки! Хвороба, що забирає мільйони життів щороку, спричинена організмом, предки якого були водоростями, фотосинтезували й гадки не мали про те, щоб жити всередині кров’яних клітин, харчуватися їхнім умістом і призводити до нападів лихоманки.

Однак найпомітніші серед носіїв хлоропластів, які є нащадками червоних водоростей, — динофлагеляти. Ці водорості спричиняють світіння води (ночесвітки), а також червоні припливи — цвітіння води, за якого вона набуває криваво-червоного кольору. Динофлагеляти можуть мати різні типи хлоропластів, що походять від різних водоростей, які самі отримали хлоропласт у результаті поглинання водорості. Таке явище має назву третинний ендосимбіоз.

Уклітинах динофлагелята криптоптеридія міститься хлоропласт, обмежений п’ятьма мембранами. Цей хлоропласт — колись поглинена діатомова водорість, яка сама має хлоропласти, що походять від червоних водоростей. Ядро діатомової водорості не зникло, навіть більше — вона зберегла власні мітохондрії. Крім того, у клітинах криптоптеридія залишилися ще власні вторинні хлоропласти. Таким чином, одна клітина містить два різні еукаріотичні ядра, два різні типи хлоропластів і дві різні групи мітохондрій!

Можна сказати, що симбіотичне походження хлоропластів настільки очевидне з їхньої структури, що жодних сумнівів бути не може. Якщо хлоропласти не виникали в результаті ендосимбіозу, нам довелося б припустити, що різні групи еукаріотів винайшли свої хлоропласти незалежно щонайменше 15 разів! Отже, розуміння еволюції хлоропластів відіграє важливу роль у встановленні непростих еволюційних взаємин між еукаріотами.

79

§ 14. Методи дослідження клітини

Багато вчених зробили внесок у вивчення клітини

Першою людиною, яка побачила клітини, був англійський природознавець Роберт Гук1. 1665 року він використав удосконалений мікроскоп для того, аби вивчити будову корка — зовнішнього шару кори коркового дуба (рис. 14.1). У ньому він побачив структури, що нагадували бджолині стільники, і назвав їх клітинами. На той час Гук припускав, що «живими» є клітинні стінки, а не вміст клітин.

Через 10 років італійський лікар Марчелло Мальпігі запропонував теорію клітинної будови рослин. Основна ідея цієї теорії полягала в тому, що всі органи рослин побудовані з клітин. До того ж, дослідник припустив, що «життя» зосереджене не тільки в оболонці клітини, а й у рідині всередині. Приблизно в той самий час голландець Антоні ван Левенгук уперше побачив одноклітинні мікроорганізми, а також деякі клітини людини — еритроцити та сперматозоїди. Відомий французький зоолог Жан Батист Ламарк на початку ХІХ століття припустив, що всі живі організми мають клітинну будову. Надалі цю ідею підтвердили дослідження чеського фізіолога Яна Пуркінє та англійського ботаніка Роберта Броуна, які описали ядро. Німецькі вчені Теодор Шванн, Маттіас Шлейден і Рудольф Вірхов зробили з відомих фактів висновки й узагальнили їх у клітинній теорії будови всього живого. Органом тварин, клітинна будова якого була доведена найпізніше, виявився мозок.

Перші мікроскопи були світловими

1На уроках фізики ви вивчали закон пружності, сформульований ним, — закон Гука.

80