Підручники з Біології / Біологія 9 клас / Шаламов Біологія 9 клас 2017

Важливо розуміти, що електрони в ЕТЛ мітохондрій можуть передаватися лише в одному напрямку — від водню до кисню, при цьому їхня енергія тільки знижується. Допоки електрон біжить «донизу» дихальним ланцюгом, він здійснює роботу. Але наприкінці свого шляху він виявляється повністю «виснаженим» і не здатним виконати жодної корисної роботи. Це означає, що «високоенергетичні» електрони мають безперервно надходити до ЕТЛ мітохондрій разом із воднем, а «виснажені» — виводитися в складі води.

Фотосинтетичний ЕТЛ здатний підвищувати енергію електрона й знову повертати його до роботи. Цю здатність забезпечують фотосинтетичні пігменти, найважливішим із-поміж яких є хлорофіл. Вони, як і сам ЕТЛ, розташовані в мембрані тилакоїдів. Електрон, перебуваючи в молекулі хлорофілу, має досить низьку енергію. Проте молекула здатна поглинути фотон1 світла, після чого енергія електрона значно зросте. Інакше кажучи, електрон знов опиниться на вершині електронтранспортного ланцюга. Після цього він рухатиметься «донизу», здійснюючи роботу. «Виснажений» електрон знову опиниться в самому низу, на молекулі хлорофілу. Ця молекула знову поглине світло, і процес почнеться спочатку. Такий процес називають циклічним перенесенням електрона (рис. 18.1), і здійсню-

ється він у хлоропластах зелених рослин. Робота, яку виконує електрон, аналогічна тій, яку здійснює електрон у дихальному ланцюзі, — перенесення протонів крізь мембрану. Скориставшись різницею концентрацій протонів, АТФ-синтази хлоропластів будуть синтезувати АТФ. Як бачимо, циклічне перенесення електрона не потребує безперервного надходження електронів до ЕТЛ та дає змогу синтезувати АТФ для потреб організму. Але така система не дозволяє відновити вуглекислий газ і, відповідно, синтезувати органічні речовини. Для відновлення вуглекислого газу треба мати постійне надходження високоенергетичних електронів. У процесі дихання такі електрони надходять з органічних речовин, але таке джерело не придатне для фотосинтезу. Тому зелені рослини використовують зовсім інше джерело електронів — воду.

1Фотон — елементарна частинка, квант світла.

101

ється до циклу реакцій, що веде до утворення глюкози. Вуглекислий газ у цьому циклі відновлюється Гідрогеном із води (Гідроген доставляється на переноснику НАДФ+). Назви «світлова» та «темнова» фази фотосинтезу часто вводять в оману. Основна відмінність їх у тому, що процеси світлової фази безпосередньо залежать від світла. Однак обидві фази фотосинтезу відбуваються на світлі, оскільки темнова фаза потребує продуктів світлової фази. Крім того, активність багатьох ферментів темнової фази побічно регулюється світлом, і в темряві вони перебувають у неактивному стані. Під промінням вранішнього сонця ЕТЛ хлоропласта починає поступово насичуватися електронами. Далі активуються ферменти темнової фази, які використовують вуглекислий газ і продукти світлової фази фотосинтезу та починають виробляти органіку.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1Відсутність води на Марсі, ймовірно, пов’язана з

2Без електронтранспортного ланцюга хлоропластів рослини зможуть

3Допричин,черезякіферментитемновоїфазифотосинтезупоганофункціонують уночі, належать

А1 — світлова фаза постачає замало речовин, із якими вони працюють; 2 — вони неактивні

Б1 — світлова фаза постачає замало речовин, із якими вони працюють; 2 — вони занадто активні

В1 — світлова фаза постачає забагато речовин, із якими вони працюють; 2 — вони неактивні

Г1 — світлова фаза постачає забагато речовин, із якими вони працюють; 2 — вони занадто активні

Д1 — світлова фаза постачає замало речовин, із якими вони працюють; 2 — вони не утворюються в темряві

4Циклічне перенесення електрона вигідніше від нециклічного, оскільки

А для нього не потрібне світло Б під час нього відбувається перенесення протонів крізь мембрану

В для нього потрібно дві молекули хлорофілу Г завдяки йому потім утворюються молекули АТФ

Д для нього не потрібно постійного поповнення запасу електронів

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

5Який вигляд мала б Земля, якби оксигенний фотосинтез не виник у процесі еволюції?

6Що спільного в процесах дихання в мітохондріях та фотосинтезу в хлоропластах?

103

7Із якої речовини та під час якого процесу утворюється кисень під час фотосинтезу? Чи можливий фотосинтез без його утворення?

8Яким чином Карбон вилучається з колообігу в природі? Як людство змінює стан цього «вилученого» Карбону?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

9Розглянь карту розподілу хлорофілу в гідросфері. Знайди ділянки особливо багаті на хлорофіл. Чому саме в цих місцях вода багата на зелені рослини із хлорофілом?

10У деяких рослин колір листя влітку не зелений, а червоний, жовтий або фіолетовий. Чи свідчить це про від-

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

11Незважаючи на всю свою корисність, у момент виникнення 2,3 млн років тому оксигенний фотосинтез призвів до кисневої катастрофи та докорінного перевороту в біосфері. Чому поява кисню стала катастрофою і як це змінило біосферу?

12Створення ефективного штучного фотосинтезу значною мірою допомогло б людству отримати необхідні для харчування продукти «із сонячного світла». Які кроки вже зроблено на шляху його створення й чи далеко до успіху?

Проект для дружної компанії

13Утворення крохмалю в листку під час фотосинтезу.

1)Залиште кімнатну рослину в темряві на кілька днів, аби запаси крохмалю в листку вичерпалися.

2)Накрийте частину листка непрозорим папером або фольгою й поставте рослину на яскраве світло.

3)За кілька годин зріжте листок, зніміть папір чи фольгу й опустіть листок на кілька хвилин у кип’яток, а потім у гарячу горілку чи спирт.

4)Промийте листок водою та змастіть розчином йоду.

5)Сфотографуйте результат, продемонструйте фото на уроці та поясніть, чому листок зафарбувався йодом саме таким чином.

14Вплив світла на інтенсивність фотосинтезу.

1)Помістіть приблизно в однакових кількостях елодею чи нитчасті водорості у дві склянки, заповнені водою з природного джерела.

2)Накрийте рослини невеличкою перевернутою догори дном склянкою меншого розміру так, аби всі організми опинилися під склянкою, а вгорі залишився невеличкий запас повітря.

3)Позначте рівень води в обох пробах.

4)Одну пробу поставте на світло, а другу накрийте непрозорою тканиною.

5)За кілька днів порівняйте рівень води у пробах.

6)Опишіть на уроці отримані результати та поясніть, чому рівень води в склянках відрізняється.

104

§ 19. Хемосинтез

Фотосинтез — не єдиний природний спосіб синтезу органічних речовин із неорганічних

У попередньому параграфі ми розглянули, як зелені рослини використовують енергію сонячного світла для отримання водню з води. Потім цей водень використовується для відновлення вуглекислого газу та синтезу органічних сполук. Такий процес називають фотосинтезом. Проте в біосфері є ще й інший спосіб синтезу органічних сполук, що не залежить безпосередньо від енергії сонячного світла. Водень для відновлення вуглекислого газу можна отримувати й від різних неорганічних молекул, проте для цього потрібен досить потужний окисник. Таким окисником є кисень. Живі організми (хемоавтотрофи) здатні окиснювати неорганічні сполуки (наприклад амоніак, сірководень, сульфіди, сполуки двовалентного Феруму тощо) киснем і використовувати виділені в цих процесах електрони та водень для відновлення вуглекислого газу. Такий процес називають хемосинтезом. Так само, як і у випадку із зеленими рослинами, частина енергії від окиснення використовується для синтезу АТФ. Такий варіант отримання енергії властивий лише прокаріотам. Саме ж явище хемосинтезу в 1887 році відкрив Сергій Виноградський.

Нітрифікувальні бактерії — звичайні хемотрофи

Одними з найпоширеніших хемоавтотрофних мікроорганізмів є ґрунтові нітрифікувальні бактерії. Саме ці бактерії відкрив Виноградський, зазначивши, що вони здатні зростати в середовищі з солями амонію1 за повної відсутності органічних речовин, тобто є автотрофними організмами. До цього вважалося, що автотрофність властива лише фотосинтезувальним організмам, таким як рослини та водорості. Відкриття хемоавтотрофних нітрифікувальних бактерій змінило уяв-

засвоюється рослинами та знову відновлюється до аміногруп амінокислот. Рослини слугують їжею тваринам, у такий спосіб цикл нітрифікації замикається.

1Солі амонію — солі, що утворюються в реакціях амоніаку з кислотами, наприклад, амоній хлорид NH4Cl.

105

лення про живу природу. Нітрифікувальні бактерії — це мікроорганізми з різноманітною зовнішньою будовою, що беруть участь в утилізації амоніаку, який утворюється в процесі розпаду органічних сполук, які містять Нітроген. Нітрифікувальні бактерії поділяють на дві групи: так звані нітрифікатори першої фази забезпечують окиснення амоніаку киснем до нітритної кислоти (HNO2, точніше до її солей — нітритів), а нітрифікатори другої фази окиснюють нітритну кислоту киснем до нітратної кислоти (HNO3, точніше до її солей — нітратів). Нітрифікувальні бактерії відіграють дуже важливу роль у ґрунтовій спільноті організмів: вони переводять амоніак і солі амонію, що утворюються в процесі гниття органіки, у легкодоступну для рослин форму (рис. 19.1). Очевидно, для здійснення нормальної нітрифікації необхідна наявність кисню в ґрунті. Тому розпушування ґрунту потрібне для підвищення його природної родючості.

Сіркобактерії чорних курців — автотрофи в повній темряві

Екосистеми надзвичайно різноманітні. Ми з вами звикли до екосистем, у яких первинна продукція1 створюється фотосинтезувальними організмами. Однак у біосфері є екосистеми, у яких практично вся первинна біомаса створюється хемосинтезувальними бактеріями. Ідеться про глибоководні екосистеми, що розвиваються довкола чорних курців (рис. 19.2, А). Чорні курці — це гідротермальні джерела, що розташовані на глибині понад 2500 метрів у районах серединно-океанічних хребтів. Із них у воду вириваються потоки високомінералізованої, багатої на сірководень, розігрітої до 350 ºС води під тиском у кількасот атмосфер. Вражає, але такі ділянки океанічного дна густо населені живими організмами. Неподалік від чорного курцямешкаютьракоподібні,риби,молюски,гігантськідвометровічерви.Щільність живих організмів навколо чорних курців у десятки тисяч разів вища, ніж на інших ділянках океанічного дна. Можна сказати, що це свого роду глибоководні оази життя. Проте світло не проникає до цих екосистем, а отже, у них немає фотосинтезувальних організмів2. Більшість тварин на дні океанів існують завдяки «дощу» з відмерлої органіки, що падає з вищих шарів океану. Але екосистеми чорних курців здатні самостійно виробляти органічні сполуки за допомогою хемоавтотрофних бактерій, що населяють ці ділянки океану. Такі бактерії належать до групи сіркобактерій: вони окиснюють сірководень, що виділяється з гідротермальних джерел, киснем морської води спочатку до сірки, а потім — до сульфатної (H2SO4) кислоти.

Рис. 19.2. Екосистеми глибоководних гідротермальних джерел

1Первинна продукція — це продукція автотрофних організмів (фотоавтотрофів, хемоавтотрофів).

2Це, відверто кажучи, неправда. Чорні курці випромінюють слабке світло, яке використовують деякі бактерії для фотосинтезу. Проте інтенсивність цього процесу вкрай низька.

106

Сергій Виноградський

Народився 1856 року в Києві. Освіту здобув у Санкт-Петербурзькому університеті, згодом працював у Швейцарії та Франції. Діяльність Сергія Виноградського як ученого пов’язана з мікробіологією. Світову славу йому принесливідкриттяхемосинтезувсіркобактерійінітрифікувальнихбактерій,

а також азотфіксувальних бактерій. Крім цього, учений займався епідеміологією та ґрунтознавством. Один із його учнів — Данило Заболотний — став засновником української мікробіології та епідеміології, був президентом Всеукраїнської академії наук у 1928 –1929 роках. Помер Сергій Виноградський 1953 року в Парижі.

У такий спосіб вони отримують енергію та здійснюють фіксацію вуглекислого газу.Органіка,щоутворюється,надходитьдоекосистеми.Деякібактеріїживутьсамостійно, а інші — вступають у симбіотичні відносини з тваринами, що населяють чорного курця. Найбільш вражаючим є симбіоз із погонофорами — гігантськими червами, що живуть у трубках біля жерла гідротермального джерела (рис. 19.2, Б). У дорослих червів повністю відсутній травний тракт, а його залишки утворюють спеціальний орган, населений сіркобактеріями. Сіркобактерії створюють органічні речовини, а вже ними харчуються черви. Погонофори вирізняються яскраво-чер- воними зябрами, що висуваються з трубок: їхня кров багата на гемоглобін, що постачає кисень не тільки тканинам черва, а й сіркобактеріям, яким він потрібний для здійснення хемосинтезу. Крім того, гемоглобін переносить сірководень для сіркобактерій.

Часто можна почути твердження, що екосистеми глибоководних гідротермальних джерел є незалежними від сонячного світла. Це твердження помилкове. Справді, синтез органічних сполук у цих екосистемах здійснюється завдяки хемосинтезу, а не фотосинтезу. Проте для здійснення хемосинтезу потрібен кисень, що утворюється на Землі завдяки діяльності фотосинтезувальних організмів. Таким чином, саме завдяки енергії Сонця до біосфери постійно надходить кисень. Кисень насичує морську воду й із глибоководними течіями досягає гідротермальних джерел. І вже там, завдяки діяльності сіркобактерій, окиснює сірководень. Це й стає джерелом енергії, потрібної для синтезу органічних сполук. Тому існування глибоководних екосистем чорних курців не можна уявити без фотосинтезу на поверхні планети.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1З-поміж названих організмів хемосинтез здійснює

Апогонофора

Б устриця В молочнокисла бактерія

Г сіркобактерія Д туберкульозна паличка

2Нітрифікувальні бактерії для утворення органічних сполук використовують

А нітрати Б кисень В вуглекислий газ Г воду Д азот

107

3Автотрофність нітрифікувальних бактерій доводить така характеристика

Аздатність використовувати амоніак

Б здатність поглинати кисень В складки мембрани в клітині

Г здатність жити в середовищі без органічних речовин Д здатність жити в середовищі із солями амонію

4Для хемосинтезу сіркобактеріям потрібні такі речовини

Асірководень і кисень

Б сульфатна кислота й кисень В органічні речовини та сірководень Г сірка та сульфатна кислота

Д сірководень та сульфатна кислота

5Джерелом кисню для сіркобактерій, що живуть у погонофорі, є

Ачорний курець

Б оксигенний фотосинтез В дихання тварин

Г органічні речовини, які поглинає погонофора Д сульфатна кислота

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6Промислові стоки можна очищувати за допомогою хемосинтезувальних організмів. Які речовини можна видалити зі стоків завдяки хемосинтетикам?

7Як зміниться склад ґрунту, якщо в ньому вимруть усі нітрифікувальні бактерії? Який наслідок це матиме для рослин?

8Якими речовинами обмінюються погонофори із сіркобактеріями, що живуть у них? Чи можливе окреме існування цих організмів?

9Чому переорювання землі після збирання врожаю поліпшує ріст сільськогосподарських культур наступного посіву?

10Порівняйте фотосинтез і хемосинтез. У чому ці процеси схожі, а в чому відмінні?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11Завдяки діяльності деяких хемосинтезувальних бактерій утворилися поклади корисних копалин. Які бактерії за які копалини «відповідальні» і які умови потрібні для формування покладів?

12 Багато хемосинтезувальних організмів поширені насамперед у місцях з екстремальними умовами: на дні моря, у безкисневих, висококислотних чи надто гарячих водоймах. Чому в тих куточках, де життя не вирізняється різноманітністю, опинилися саме хемосинтетики?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

13За однією з гіпотез, життя на Землі виникло саме в чорних курцях, і першим способом харчування був саме хемосинтез. На яких доказах ґрунтується ця гіпотеза?

14Уважається, що колообіг багатьох хімічних елементів неможливий без хемосинтетиків. Які наслідки для планети та існування людства матиме зникнення хемосинтезувальних організмів?

108

§ 20. Принципи синтетичних процесів

Організми характеризуються великим набором специфічних молекул — полімерів

У першому розділі підручника ми розглянули різноманіття молекул, які є в живих організмах. Як ми з’ясували, найбільше розмаїття властиве великим полімерним молекулам, таким як білки, полісахариди та нуклеїнові кислоти. Кишкова паличка має приблизно 5 тисяч різних білків, людина — 60 тисяч. При цьому білки, що виконують однакову функцію, у різних організмах теж різняться. Так, послідовність амінокислотних залишків у гемоглобіні миші відрізняється від послідовності амінокислотних залишків у гемоглобіні людини. Отже, це різні молекули. Ба більше: спостерігається внутрішньовидове різноманіття білків. Так, у людей є два варіанти глікофорину А — основного білка, що вкриває поверхню еритроцитів — червоних кров’яних тілець. Амінокислотні ланцюги цих двох варіантів, які називають M і N, відрізняються один від одного лише за двома позиціями. Одні люди мають тільки M-форму глікофорину А, інші — тільки N-форму, а треті — обидві форми. Різні форми глікофорину А визначають різні групи крові1. Біополімери характеризуються великим різноманіттям у межах одного організму, а враховуючи внутрішньота міжвидові відмінності, їхнє сумарне різноманіття в біосфері просто безмежне.

Полімери складаються з порівняно невеликої кількості мономерів

Незважаючи на велику різноманітність біополімерів у живій природі, усі вони побудовані з доволі обмеженої кількості мономерних ланок. Так, усе різноманіття білків утворюється всього з трохи більше ніж 20 амінокислот (для людини — з 21 амінокислоти)2. Усі амінокислоти з цього набору є й у людини, і в карася, і в соняшника, і в мухомора. При цьому необов’язково, щоб ці амінокислоти синтезувалисявусіхорганізмах.Так,анілюдина,анімишанездатнісинтезуватинезамінну амінокислоту фенілаланін, але отримують її в достатній кількості з їжею. Звісно, із правила «універсальності мономерних ланок» є винятки. Так, деякі прокаріотичні організми, що населяють рубець жуйних тварин, мають додаткову амінокислоту, яку можуть використовувати для побудови своїх білків3. Водночас у них немає однієї з «еукаріотичних» амінокислот4. Виходить, що їхні білки теж будуються з 21-ї мономерноїланки,протецейнабірнезбігаєтьсяповністюзтим,якийєвеукаріотів.

Із полісахаридами ще складніше. Різноманіття мономерних ланок, які можуть входити до складу ланцюгів, у рослин у кілька разів перевищує таке різноманіття у тварин. Однак мономери неоднаково поширені серед різних видів рослин. Багатоманіття ланок, із яких складаються олігота полісахариди, дещо більше, ніж

1Насправді М- та N-форми глікофорину А різняться не тільки амінокислотними послідовностями, а й вуглеводами, що ковалентно прикріплені до білка. При цьому вуглеводний компонент становить 60 % від маси молекули. Із цим іпов’язананазваглікофорину,якаперекладаєтьсяяк«той,щонесесолодке».Відмінностіувуглеводномукомпоненті визначаються саме цими незначними відмінностями в послідовностях амінокислотних ланцюгів.

2Як ми вже зазначали раніше, деякі амінокислотні залишки хімічно модифікуються, коли вони вже ввійшли до складу білкових ланцюгів. Таким чином, правильніше сказати, що все різноманіття білкових молекул створюється з кількох десятків амінокислотних залишків.

3Ідеться про пірролізин.

4Ідеться про селеноцистеїн.

109

у білків, проте й воно обмежується кількома десятками. Таким чином, усе розмаїття великих молекул виникає завдяки різним комбінаціям обмеженої кількості мономерних ланок. Це стосується білків, олігота полісахаридів і нуклеїнових кислот.

Міжвидові відмінності зумовлені різницею в біополімерах

Повернімося до різноманіття білкових

молекул. Як ми вже зазначали, основою для

утворення всіх білків у живій природі слугує набір із трохи більше ніж 20 амінокислот. Із того самого набору амінокислот будуватимуться білки миші, ромашки та мухомора. При цьому набори білків у цих організмах дуже різняться. А крім того, частина білків ромашки не має подібних серед білків люди-

ни, і навпаки. Можна зробити висновок, що з обмеженої кількості універсальних малих молекул формується дуже багато видоспецифічних великих біополімерів. Тому можна стверджувати, що набір мономерних ланок для побудови біополімерів доволі обмежений. Кожен організм має в собі значну частину цього набору (деякі відмінності, як ми з’ясували, є), але більшість міжвидових відмінностей у хімічному складі організмів ґрунтується на різноманітті біополімерів. Багато біополімерів є видоспецифічними, оскільки утворюються з мономерів відповідно до генетичних програм організмів.

Для побудови полімерів потрібна енергія

Як ми вже з’ясували в попередніх параграфах, під час травлення відбувається розщеплення полімерних молекул до мономерів. Цей процес не потребує енергії, тобто відбувається мимовільно. Травні ферменти лише прискорюють це розщеплення. Логічно припустити, що зворотний процес синтезу полімерів із мономерних ланок має відбуватися з витратами енергії. Проте синтез полімеру аж ніяк не є простим оберненням розщеплення. На рисунку 20.1 зображено реакцію розщеплення короткого ланцюга з двох амінокислот (дипептиду) на окремі мономери. Зворотна реакція неможлива, оскільки амінокислоти не мають достатньої енергії для того, аби об’єднатися в ланцюжок. Для цього потрібно додаткове зовнішнє джерело енергії.

Зазвичай джерелом енергії для синтезу полімеру є АТФ. Але розпад АТФ та об’єднання мономерних ланок у полімер ніколи не здійснює один фермент. Ці реакції відокремлені в просторі й часі. Спочатку відбувається утворення з мономеру (наприклад, амінокислоти чи моносахариду) високоенергетичного попередника завдяки енергії АТФ. І лише потім ці високоенергетичні попередники об’єднуються один з одним й утворюють полімер.

Таким чином, безпосередні субстрати для синтезу полімеру завжди відрізняються від продуктів його розщеплення. Докладніше про деякі біосинте-

тичні процеси йтиметься далі.

110