Підручники з Біології / Біологія 9 клас / Шаламов Біологія 9 клас 2017

9Які частини геному людини найстабільніші та найконсервативніші й чому?

10У яких формах існує ДНК у клітинах еукаріотичних і прокаріотичних організмів? Чим зумовлені відмінності?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11Мітохондріальна міопатія спричинена порушеннями в ДНК мітохондрій людини. Чому захворювання передається від хворої матері до дитини і не передається від хворого батька?

12Як мобільним генетичним елементам удається «подорожувати» геномом? Чи є вони корисними для організму?

13Які гени є в ДНК хлоропластів? Чому для клітини виявилося вигідніше зберігати їх там, ніж у хромосомах ядра?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

14Міжгенні ділянки в геномі людини можуть бути використані для ідентифікації особи. Які частини геному для цього використовують і як?

15Розмір геному виявляється не пов’язаним із його складністю та неабияк відрізняється навіть у споріднених організмів. Учені називають це парадоксом величини С. Як сучасна наука пояснює цей парадокс?

Доповнення VIII

га MS2 розшифрували, була дуже доступна

його нуклеїнова кислота — РНК. І ця РНК виявилася надкороткою: лише 3569 нуклеотидів та 4 гени для синтезу чотирьох білків.

Більшість організмів зберігає свою спадкову інформацію у вигляді молекули ДНК, яка більш стабільна. І наступним кроком мало б стати розшифрування її послідовності. І тут знову бактеріофагові пощастило ввійти в історію: наукова група Фредеріка Сенгера розшифрувала послідовність нуклеотидів у ДНК бактеріофага φX174. У ній виявилося 5386 пар нуклеотидів

та 11 генів.

Розміри розшифрованих геномів зростали, як і «апетити» дослідників. До 1995 року вдалося розшифрувати геном першого клітинного організму. Ним виявилася бактерія гемофільна паличка, у геномі якої було близько 1,8 млн пар нуклеотидів і 1789 генів.

1Від англійського sequence — послідовність.

151

Першим еукаріотичним організмом із секвенованим геномом стали хлібопекарські дріжджі. На радість науковому світу, перехід від прокаріотів з однією хромосомою до еукаріотів із великою кількістю хромосом (а отже, і молекул ДНК) відбувся легко й без проблем. Для еукаріотів геном — це спадковий матеріал гаплоїдного набору хромосом. Уже 1996 року послідовність усіх 12 млн пар нуклеотидів 16 хромосом дріжджового геному була опублікована в науковому журналі Science. Виявилося, що для життя одного з найпростіших ядерних організмів потрібно всього лише 6692 гени!

А як щодо складніших — багатоклітинних організмів? Першою твариною з розшифрованим геномом виявився круглий черв ценорабдітіс завдовжки 1 мм. У кожній із його тисячі клітин аж 103 млн пар нуклеотидів і 20,4 тисячі генів. Першою «розшифрованою» рослиною стала різушка Таля (учені називають її арабідопсисом). Ця рослина, що росте і в Україні, у геномі має 5 хромосом із 136 млн пар нуклеотидів, що кодують 27,7 тисяч генів.

Такі успіхи надихнули на секвенування геному найважливішого організму, на думку людини, — Людини розумної! Проект «Геном людини» було розпочато 1990 року, а повний геном опубліковано 2003 року. Однак невеликі ділянки ДНК (близько 1 %) і до сьогодні розшифрувати не вдалося через особливості їхньої організації та методів секвенування. Геном людини містить 3,1 млрд пар нуклеотидів і близько 23 тисяч генів. У жінок, щоправда, менше на 57 млн пар нуклеотидів (близько 2 %) та на 71 ген через відсутність Y-хромосоми. Багатьом ученим виявилося дивним те, що генів у людини майже стільки ж, скільки й в одноміліметрового черва ценорабдітіса, хоча пар нуклеотидів у 30 разів більше!

На сьогодні рекордсменом серед розшифрованих геномів є геном ячменю, що містить 5,3 млрд пар нуклеотидів. Хоча є геноми й більші, але вони ще не секвеновані.

На кінець 2016 року було розшифровано нуклеотидні послідовності геномів близько 140 багатоклітинних тварин і 150 найпростіших, 45 рослин, 200 грибів і кількох десятків тисяч видів бактерій та архей.

Щоб геном було розшифровано, організм має бути важливим для науки, побуту чи промисловості. Так, кишкова паличка, плодова мушка, миша чи шимпанзе є модельними організмами, тобто класичними біологічними об’єктами, які використовують для вивчення різноманітних процесів і закономірностей. Тому, аби краще розуміти, що відбувається з ними під час експериментів, треба знати, які гени в них є та як вони працюють. Окрім того, розшифрування геномів вірусу грипу, бактерій туберкульозу та дифтерії, малярійного плазмодія важливі, щоб створювати ліки проти хвороб, які вони спричиняють. Геноми пшениці, картоплі й корови важливі для сільського господарства: знаючи ці геноми, можна поліпшити

продуктивність цих видів чи краще захистити їх від хвороб.

152

§ 28. Клітинний цикл. Мітоз

Клітинний цикл — період існування клітини від моменту її виникнення до наступного поділу

Розмноження — невіддільна складова життя. Усі живі організми — це самовідтворювані системи, тобто такі, що здатні розмножуватися1. Розмноження властиве й найдрібнішій одиниці живої природи — клітині. Розмноження клітини потребує реплікації ДНК: клітини розмножуються шляхом поділу з утворенням двох ідентичних. Найпростішим є процес поділу бактеріальної клітини. Здебільшого в бактерій одна-єдина хромосома, подвоєння якої відбувається одночасно з діленням клітини. Плазміди бактерій зазвичай представлені великою кількістю копій (від 10 до 1000 копій на клітину). Вони випадковим чином розподіляються між двома нащадками, проте завдяки великій кількості копій до кожної клітини потрапляє щонайменше кілька з них, що забезпечує їх передавання та збереження. Приблизно

втакий самий спосіб здійснюється розподіл мітохондрій і хлоропластів у більшості еукаріотів. Вони розмножуються незалежно від ядерного геному, а потім, у процесі поділу, розподіляються між нащадками2.

Але з ядерним геномом усе набагато складніше. Річ у тім, що великі геноми еукаріотів організовані у вигляді кількох окремих хромосом, які наявні в ядрі у фіксованій кількості копій (однієї чи кількох). Для таких клітин виникає проблема розподілу хромосом між клітинами-нащадками. Ця проблема спричинила виникнення в еукаріотів складно організованого процесу поділу ядра зі збереженням кількості хромосом — мітозу. У ході мітозу відбувається розподіл хромосом материнської клітини між двома дочірніми, а потім — поділ цитоплазми між дочірніми клітинами. Важливою особливістю еукаріотів є обов’язкове розділення в часі процесів реплікації ДНК і клітинного поділу3. Клітина еукаріотів, чи то самостійний організм, чи то клітина ембріона тварини, послідовно проходить стадії реплікації геному та поділу. Таке чергування

вжиттєвому циклі клітини стадій, що повторюються, називається клітинним циклом.

Інтерфаза — період між поділами клітини

Як ми вже з’ясували, клітинний поділ в еукаріотів розподілений у часі з реплікацією ДНК. Тому за проміжок часу між двома мітозами (клітинними поділами) має відбутися реплікація всього ядерного геному. Цей проміжок часу між двома мітозами називають інтерфазою. При цьому кількість ДНК у ядрі збільшується вдвічі. Якщо в клітинах організму є по одній копії кожної молекули ДНК, то в процесі реплікації їхня кількість подвоюється. У клітинах хлібопекарських дріжджів одразу після клітинного поділу в ядрі міститься 16 різних молекул ДНК (16 хромосом). Перед наступним поділом кількість молекул ДНК подвоюється — їх стає 32. А от у людини в ядрі є 2 копії4 кожної з 23 молекул ДНК (одну копію ми успадкували від батька,

1Цю здатність утрачають деякі особини в суспільних комах і ссавців.

2Виняток становлять деякі одноклітинні водорості, що мають лише один хлоропласт. У такому разі поділ хлоропласта суміщений із поділом клітини.

3У бактерій зазвичай немає особливого обмеження щодо часу реплікації. За найсприятливіших умов вона відбувається практично безперервно, генеруючи нові й нові хромосоми, що розподіляються між нащадками. У подібний спосіб реплікується ДНК мітохондрій і хлоропластів.

4Щоправда, це не ідентичні копії: вони подібні за складом генів і їх розташуванням, але самі гени можуть відрізнятися.

153

клітин нашого тіла. Перед черговим клітиннимподіломкількістьДНК,якмищойноз’я- сували, має подвоюватися. Але при цьому нова й стара молекули ДНК залишаються

фізичноз’єднанимиодназодною,нерозділяючисьнаокреміхромосоми.Уцеймомент паличкоподібна хромосома набуває Х-подібної форми. Про таку хромосому кажуть, що вона складається із двох хроматид. Кожна хроматида відповідає цілій хромосомі до реплікації ДНК. Розподіл хроматид відбудеться тільки під час мітозу1 (рис. 28.1).

Як ми знаємо, еукаріотичні хромосоми значно довші за прокаріотичні, тому для пришвидшення їхнього подвоєння реплікація ініціюється одразу в кількох точках хромосоми. Реплікативні вилки рухаються назустріч одна одній і потім зливаються. Дуже важливою особливістю реплікації в еукаріотів є те, що кожна точка початку реплікації спрацьовує лише один раз за весь клітинний цикл, тому ДНК подвоюється вся, рівномірно по всій довжині, і тільки один раз. Цим реплікація еукаріотичних хромосом значно відрізняється від реплікації прокаріотичних.

Мітоз відбувається в кілька стадій

Тепер докладніше розглянемо, як відбувається поділ, на прикладі клітини людини. За час інтерфази відбулася реплікація ДНК, і зараз у ядрі 92 молекули ДНК (по 4 копії кожної з 23), які організовані у вигляді 46 Х-подібних хромосом.

1.Клітинний центр. 2. Ядро. 3. Веретено поділу. 4. Фрагменти ядерної оболонки.

5.Хромосома. 6. Метафазна пластинка. 7. Дочірні хромосоми. 8. Формування ядерної оболонки.

1 Зрозуміло, що після подвоєння ДНК хромосома людини не набуває точнісінько такої форми: у ядрі вона виглядає пухкою, невпорядкованою. Ущільнення хромосоми та набуття нею гарної Х-подібної форми відбудеться безпосередньо в мітозі.

154

А. Метафаза мітозу тваринної клітини, забарвлення флуоресцентними антитілами. Сині — хромосоми, зелені — нитки веретена поділу.

Б. Різні стадії мітозу в клітинах кореня цибулі.

Мітоз відбуватиметься послідовно, у кілька фаз. Довжина й особливості цих фаз відрізняються в різних типів клітин, однак послідовність та основні ознаки залишаються незмінними. Ось стислий опис фаз мітозу (рис. 28.2).

Профаза — перша стадія мітозу. У профазі відбувається ущільнення хромосом: вони набувають Х-подібної форми. Цей процес має назву спіралізація хромосом. Під кінець профази ядерна оболонка розпадається й формується особлива структура цитоскелета — веретено поділу. Воно тягнеться від полюсів клітини до її екватора. Веретено поділу відповідальне за чіткий розподіл хромосом між дочірніми клітинами.

Метафаза: усі хромосоми вишиковуються в площині екватора клітини, формуючи метафазну пластинку (на рисунках зазвичай зображують її поперечний зріз, тому вона нагадує лінію). Кожна з хромосом з’єднується з нитками веретена поділу завдяки своїм центромерам, при цьому різні хроматиди взаємодіють із нитками, спрямованими до різних полюсів клітини.

Анафаза —дужеважливийетапмітозу.Тутнеобхіднозауважититаке.По-пер- ше, набір ДНК у клітинах людини і так подвоєний, до мітозу клітина, насправді, вступає з чотирикратним набором ДНК. Він ділиться на два подвійні. По-друге, хоча кожна з хромосом у людини представлена у вигляді двох копій, проте ці копії не ідентичні одна одній. Материнська та батьківська хромосоми відрізняються деякими послідовностями ДНК. В інтерфазі ДНК подвоюється й при цьому Х-подіб- на хромосома складається з двох ідентичних хроматид. В анафазі нитки, приєднані до хроматид, починають скорочуватися, відтягуючи при цьому хроматиди в різні боки. Хроматиди розходяться, перетворюючи Х-подібну хромосому на дві паличкоподібні. У результаті подвоєний набір ДНК розпадається на два однакові. Але тепер кожна хромосома складається не з двох хроматид, як на початку мітозу, а лише з однієї.

Телофаза: кожен набір хромосом починає оточувати власна ядерна оболонка, а веретено поділу остаточно розпадається. Хромосоми втрачають свою ущільнену структуру — деспіралізуються.

Клітинапочинаєфізичнийподіл—цитокінез.Утваринцитокінезздійснюється завдяки формуванню перетяжки між двома дочірніми клітинами. Ця перетяжка скорочується та розривається, звільняючи

клітини одна від одної. Розгляньте рисунок 28.3, де зображе- но мітоз у тваринній і рослинних клітинах. А поспостерігати за тим, як відбувається мітоз в ембріона плодової мушки, ви можете, переглянувши відео за посиланням.

155

Результат мітозу — дві нові клітини, ідентичні материнській

У результаті мітозу одна клітина поділяється на дві ідентичні, із такою самою кількістю хромосом, але вдвічі меншою, ніж була до поділу, кількістю ДНК. Потім ці клітини в процесі інтерфази подвоюють набір ДНК, а потім знову приступають до мітозу. Таким чином, клітини, що діляться мітозом, зберігають набір хромосом і залишаються генетично ідентичними одна одній.

Абсолютна більшість клітин нашого тіла не ділиться. Вони мають 46 паличкоподібних хромосом у ядрі. У таких клітинах клітинний цикл зупинився на певному етапі. А є клітини, як-от клітини ростового шару епідермісу шкіри, що діляться безперервно. Деякі з клітин зазвичай не діляться, але можуть приступити до процесу реплікації ДНК і наступного поділу. Такі, наприклад, гепатоцити — клітини печінки. Як відомо, печінка може відновлюватися після вирізання її частин під час хірургічної операції. Але не всі клітини можуть так відновити клітинний цикл. До прикладу, нейрони людини не можуть вступати в мітоз після того, як спеціалізуються й знайдуть свої позиції в нервовій системі. Отже, біологічне значення мітозу полягає в забезпеченні росту багатоклітинного організму шляхом утворення нових клітин. Процеси регенерації й оновлення тканин також ґрунтуються на цьому типі клітинного поділу. Ба більше, мітоз — основний спосіб розмноження одноклітинних еукаріотів.

Контрольні точки клітинного циклу — місця перевірки готовності до наступних процесів

Клітинний цикл — доволі складний процес, що потребує суворого контролю з боку клітини. Стадії мають іти одна за одною, при цьому кожна наступна стадія мусить починатися тільки після повного завершення попередньої. Якщо мітоз почнеться до завершення реплікації ДНК, то це невідворотно призведе до розривів ДНК і порушенняфізичноїцілісностіхромосом.Початокрозходженняхромосомванафазідо того, як нитки веретена поділу зв’язалися з усіма хромосомами, може призвести до нерівномірного розподілу хромосом між дочірніми клітинами: одна може отримати зайві хромосоми, а інша — недоотримати їх.

У клітинному циклі є певні контрольні точки, проходження яких можливе лише після завершення попередньої фази клітинного циклу та гарантує перехід до наступної. Є три основні контрольні точки. Перша з них відповідальна за початок процесу реплікації ДНК і підготовки до поділу. Друга — за перевірку якості та повноти реплікації та готовності до мітозу. Третя вже в самому мітозі — за перевірку приєднання ниток веретена поділу до хромосом. Ця контрольна точка запускає анафазу.

Вивчення проходження першої контрольної точки, відповідальної за вступ до клітинного поділу, допоможе вдосконалити методи регенерації органів і тканин. Однак є й інша причина важливості її дослідження. Неконтрольоване входження клітин до мітозу є однією з основних причин смертності в сучасному світі. Клітина організму, що починає безперервно й неконтрольовано вступати в процес клітинного поділу, у підсумку формує пухлину. Дослідження контролю клітинного циклу можуть пролити світло на те, як стримувати та навіть перемогти рак.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1Клітина людини має 92 хромосоми в

156

2Необхідність мітозу в еукаріотів зумовлена

3Дві приблизно однакові за об’ємом клітини утворюються в результаті процесу

4На мікрофотографії зображено клітину, що перебуває на стадії А профази

Б метафази В анафази Г телофази Д інтерфази

5Кількість спадкового матеріалу подвоюється під час

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6Швидше та частіше поділ клітини відбувається в еукаріотів чи прокаріотів? Чим це зумовлено?

7На зображенні стадій мітозу в клітинах кореня цибулі (рис. 28.3) знайдіть різні фази мітозу. Поясніть, на підставі яких критеріїв вам удалося це зробити.

8Хромосоми вихідної клітини подібні, але дещо різняться, оскільки отримані від різних батьків. Чи збережеться така відмінність у клітинах, що утворилися в результаті поділу, і чому?

9Для яких клітин характерні коротка інтерфаза та частий мітоз? Чому неможливе послідовне проходження двох мітозів без інтерфази?

10Чи відбувся б мітоз без однієї з фаз? Спрогнозуйте наслідки вилучення різних фаз із мітозу.

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11Які клітини організму дорослої людини не здатні ніколи ділитися? Від чого залежить така особливість названих клітин?

12Веретено поділу — це не просто нитки-гумки, а складний механізм. Які частини є у веретена поділу? Як працює веретено, що стягує хромосоми до полюсів?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

13У результаті втрати клітиною контролю за клітинним циклом в організмі починає рости пухлина. Які відмінності між доброякісними та злоякісними пухлинами? Як із пухлинами можна боротися?

14До яких наслідків призводить неправильне розходження хромосом в анафазі? Від чого залежить частота таких порушень?

15Нові клітини можуть утворюватися зі стовбурових клітин, що постійно діляться. Схарактеризуй особливості стовбурових клітин. Як ці клітини використовують у медицині?

157

§ 29. Мейоз

Під час статевого розмноження відбувається об’єднання генетичних матеріалів організмів

Клітини людського організму утворюються з однієї-єдиної клітини — зиготи — А шляхом серії мітотичних поділів. При цьому набір і структура хромосом клітин не змінюються: усі вони є генетично ідентичними одна одній1. Ця генетична ідентичністьєпрямимнаслідкоммітозу,урезультаті якого дві дочірні клітини отримують ідентичний набір хромосом. Багато живих організмів розмножуються тільки шляхом мітозу. Так, клітини амеби діляться лише шляхом мітозу (рис. 29.1, А). При цьому утворюються дві дочірні ідентичні клітини. Якщо помістити одну амебу в пробір-

ку з водою, що містить бактерії — природну їжу амеби, то через якийсь час можна буде помітити, що у пробірці утворюється невеличка популяція амеб. Усі вони будуть генетично ідентичні вихідній амебі. Такі генетично ідентичні організми називають клонами. Деякі багатоклітинні організми також розмножуються тільки шляхом мітозу. Такий, наприклад, пліснявий гриб пеніцил, відомий синтезом антибіотика пеніциліну (рис. 29.1, Б). На кінчиках гіфів пеніцилу утворюються ланцюги спороподібних клітин, що формуються в результаті мітозу. Кожна із цих клітин генетично ідентична будь-якій клітині гриба. А гриб, що виріс із цієї спороподібної клітини, буде генетично ідентичний батьківському організмові.

Проте еволюційно вигіднішим виявився спосіб розмноження, коли відбувається обмін генетичним матеріалом між організмами, а потомство отримує різні комбінації цього генетичного матеріалу. При цьому нащадки виявляються не ідентичними своїм батькам. У такий спосіб створюється різноманіття в популяціях живих організмів, що дає їм змогу краще пристосуватися до умов довкілля, які постійно змінюються. Такий підхід вимагав від еукаріотів вироблення відразу двох склад-

1Якщо не брати до уваги деякі клітини імунної системи, для яких це правило порушується. Проте це явище не пов’язане з мітозом.

159