22. Класс Протококковые – Protococcophyceae.

Водоросли порядка хлорококковых отличаются от вольвоксовых отсутствием жгутиков и в связи с этим неподвижностью в вегетативном состоянии. Хлорококковые водоросли представляют собой либо одиночные клетки, либо колонии разнообразного внешнего вида и сложения, но не нитчатые. Общее с вольвоксовыми то, что при бесполом размножении новые клетки возникают внутри материнских клеток и в дальнейшем растут лишь за счет увеличения размеров составляющих их клеток, а не путем их деления. Одни хлорококковые способны к образованию зооспор, У других эта форма спор отсутствует. Будучи главным образом организмами гаплоидными, хлорококковые могут размножаться и половым путем. У них почти всегда имеет место изогамия и только в виде редкого исключения половой процесс оогамный.

Наиболее примитивные одноклеточные хлорококковые очень похожи на хламидомонады, потерявшие подвижность: шаровидные клетки с пектиново-целлюлозной оболочкой, чашевидным хроматофором с одним пиреноидом и с ядром в выемке хроматофора; у немногих имеются две пульсирующие вакуоли и иногда даже красный глазок, характерные вообще для подвижных форм. Такую форму и строение, но без пульсирующих вакуолей и глазка имеет хлорококк (Chlorococcum), часто встречающийся в пресных водоемах и на сырой земле. По внешнему виду на хлорококк похож цистококк, или требуксия (Cystococcus, или Trebouxia), однако резко отличающийся массивным хроматофором, занимающим центральную часть клетки. Цистококк живет на сырой земле, в нижней части стволов деревьев, на пнях и, кроме того, входит как водорослевый компонент в состав большинства лишайников. Бесполое размножение у этих родов происходит путем образования в клетках последовательными делениями 8-32 голых двужгутиковых зооспор. Половой процесс — копуляция двужгутиковых изогамет, похожих по форме на зооспоры. Примером колониальных многоядерных хлорококковых может служить водяная сеточка, или гидродикцион (Hydrodictyon), нередко встречающийся в пресных водоемах со стоячей или медленно текущей водой, богатой азотистыми солями. Он имеет вид замкнутого сетчатого мешка, достигающего нескольких десятков сантиметров в длину и 10-15 см в ширину. Стенки мешка образованы цилиндрическими клетками до 1 см длиной с тупоконусовидными концами, которыми они соединяются по 3-4, образуя пяти-шестиугольные ячейки. В постенном слое цитоплазмы находится бледно-зеленый сложнорасчлененный хроматофор со многими пиреноидами, а под ним — многочисленные ядра (до нескольких тысяч), видные только после окраски. Срединная часть клетки представляет огромную вакуоль с клеточным соком. При бесполом размножении протопласт раскалывается на огромное количество двужгутиковых зооспор, содержащих каждая одно ядро и участок хроматофора. Они не покидают оболочки материнской клетки, недолго движутся, как бы «танцуют» на одном месте, затем втягивают жгутики и складываются в новую маленькую сетку, покрываясь при этом оболочками. Возникшая таким образом юная сеточка освобождается после расплывания оболочки материнской клетки и постепенно увеличивается в размерах только за счет роста (но не увеличения числа) составляющих ее клеток, становящихся при этом многоядерными. При половом размножении в клетках образуется множество (до 30 000) мелких двужгутиковых гамет. Они выходят из материнской клетки и копулируют попарно (изогамия). Шаровидная зигота прорастает после периода покоя, образуя 4 зооспоры, чему, вероятно, предшествует редукционное деление ее диплоидного ядра. После некоторого периода движения зооспоры останавливаются и каждая превращается в многоугольную, несколько звездчатую, одетую оболочкой клетку, которую описывали раньше как самостоятельный род под названием полиэдер. Полиэдер некоторое время увеличивается в размерах, затем содержимое его распадается на зооспоры, которые после непродолжительного движения внутри полиэдра складывается в сеточку, освобождающуюся после разрыва оболочки полиэдра.

Сходный цикл развития имеют представители рода педиаструм, часто встречающиеся в планктоне.

Многоядерность клеток, кроме водяной сеточки, можно наблюдать и у одноклеточных хлорококковых, например у протосифон. P. botryoides живет вне воды. Его клетка имеет в наземной части до 1,5 мм длины и 0,5 мм ширины; от нее отходит, внедряясь в почву, бесцветный неветвистый ризид. Многочисленные ядра и сетчатый хроматофор находятся в постенной части. Сифональное строение дало повод к предположению о родственной связи порядка сифоновых с хлорококковыми.

У большинства хлорококковых стадия зооспор утрачена. Бесполое размножение в этом случае осуществляется последовательным делением протопласта внутри материнской оболочки на несколько неподвижных клеток — автоспор. Так называются клетки, которые, возникнув из протопласта материнской клетки путем его деления, еще внутри материнской клетки покрываются оболочкой и вырабатывают все особенности, характерные для взрослых особей, а у колониальных форм здесь же складываются в новую колонию, которая освобождается после разрыва или ослизнения материнской оболочки. Такой способ размножения, по-видимому, связан с планктонным образом жизни этих водорослей, при котором нет надобности в зооспорах для расселения. Вероятно, в связи с этим у очень многих хлорококковых нет полового процесса и размножение их происходит только автоспорами. Из таких хлорококковых следует отметить хлорелли (Chlorella), имеющую вид зеленого шарика, анкистродесмус (Ankistrodesmus) — одиночные или соединенные в рыхлые пучки игольчатые или веретеновидные клетки, сценедесмус (Scenedesmus) — продолговатые клетки, соединенные в 1-2 ряда в пластинки по 4-8, реже до 16 клеток.

К порядку хлорококковых водорослей относятся свыше 100 родов и свыше 700 видов. Они широко распространены в пресных водоемах (иногда вызывают «цветение» воды), а также в почве. Нередко они вызывают позеленение воды при длительном стоянии ее в сосудах, куда попадают с пылью из воздуха. Некоторые из хлорококковых живут симбионтами в лишайниках, в зеленой гидре (Zoochlorella).

Хлорелла (Chlorella), легко культивируемая в лабораторных условиях, служит нередко объектом для изучения фотосинтеза. Выяснено, что хлорелла использует от 10 до 12% световой энергии (против 1-2% у наземных растений). В клетках хлореллы содержится большое количество питательных веществ, а также бактериостатический антибиотик хлореллин. Хлореллу, а также сценедесмус начинают разводить в массовых количествах на корм для рачков дафний, служащих, в свою очередь, кормом для мальков рыб на рыбных заводах. Ведутся опыты по разведению хлореллы — легко получаемого и дешевого углеводного корма в промышленных масштабах.