12. Общая характеристика класса Дейтеромицеты – Deuteromycetes.

К несовершенным грибам следовало бы относить только такие грибы, которые имеют многоклеточный мицелий, т. е. принадлежат к высшим грибам, но не имеют ни сумчатого, ни базидиального спороношения и размножаются лишь бесполым путем — конидиями. В действительности к ним относят также и конидиальные стадии тех грибов, для которых уже установлено сумчатое (очень редко базидиальное) спороношение. В таком объеме несовершенные грибы — огромная группа, насчитывающая свыше 25 000 видов; у многих из них в дальнейшем, вероятно, будут найдены сумчатые спороношения, многие же, по-видимому, совершенно утратили их.

Несовершенные грибы чрезвычайно широко распространены в природе и живут как сапрофиты в почве или на отмерших растениях или как паразиты на высших растениях, в том числе и на многих культурных. Классификация несовершенных грибов основана на их конидиальных спороношениях. Она удобна, но совершенно искусственна. Нередко конидиальные стадии разных видов одного рода сумчатых грибов приходится относить не только к разным родам, но и к разным семействам и порядкам несовершенных грибов. И наоборот, виды несовершенных грибов, относящиеся в искусственной системе к одному роду, могут быть конидиальными стадиями грибов, относящихся к разным порядкам (например, из пиреномицетов и из дискомицетов).

13. Экология и хозяйственное значение грибов.

Ранее уже указывалось, что грибы питаются готовыми органическими соединениями как сапрофиты, паразиты или как симбионты, причем между всеми этими группами имеется ряд переходов. Первоначальным является сапрофитное питание, свойственное и в настоящее время подавляющей части грибов.

Большинство сапрофитов поселяется на разнообразных органических субстратах и не отличается большой требовательностью к определенному их составу. Но есть и специализированные экологические группы сапрофитов, например грибы, живущие в воде на трупах животных (сапролегниевые), копрофильные грибы, поселяющиеся преимущественно на экскрементах животных, особенно травоядных (мукоровые, некоторые аскомицеты и базидиомицеты), кератинофильные грибы, живущие на рогах, копытах, волосах, перьях, ногтях животных и содержащие много особых белков — кератинов.

Большую отрицательную роль в природе и в хозяйстве человека играют дереворазрушающие грибы, питающиеся древесиной и вызывающие разрушение (гниение) ее (трутовиковые и др.). Большинство дереворазрушающих грибов — чистые сапрофиты; у многих грань между сапрофитизмом и паразитизмом неясная и нерезкая: они поселяются на живых деревьях, но питаются одревесневшими оболочками клеток и продолжают развиваться на этих деревьях и после их отмирания. Гнили, вызываемые ими, различаются по окраске (белая, красноватая, бурая и др.), по расположению — в центральных частях дерева (сердцевинная — у большинства трутовиков) или на периферии его. В зависимости от выделяемых ферментов одни дереворазрушающие грибы разрушают прежде всего лигнин клеточных оболочек (коррозионная гниль), другие (домовый гриб и др.) — целлюлозу (деструктивная гниль), многие действуют одновременно на оба этих компонента клеточных оболочек.

Очень велика группа почвенных сапрофитов, среди которых имеются как виды без плодовых тел или с микроскопически мелкими плодовыми телами (почвенные микрофиты), так и с крупными плодовыми телами (почвенные макрофиты). К почвенным микрофитам относятся многие сотни видов; наиболее часты среди них аспергилловые, мукоровые, многие гифомицеты, актиномицеты, некоторые пиреномицеты. В лесах их больше, чем в степях или на лугах. В 1 г почвы содержатся в том или ином виде десятки и сотни тысяч зачатков грибов. К почвенным макрофитам относятся главным образом гименомицеты, в меньшем количестве гастеромицеты и некоторые крупные аскомицеты (ряд дискомицетов). Особенно богаты ими леса, что объясняется обилием в их почве органических веществ, высокой влажностью почвы и воздуха, а также и тем, что очень многие почвенные макрофиты живут в симбиозе с корнями древесных пород, образуя микоризу, и в других условиях не развивают плодовых тел. Бедны почвенными макрофитами обработанные почвы, а также почвы песков, пустынь, хотя и на них имеется некоторое количество специально им свойственных видов. Интересно образование плодовыми телами почвенных макрофитов, так называемых «ведьминых колец»: плодовые тела гриба располагаются на небольшом расстоянии друг от друга, образуя явственный круг. Объясняется это равномерным центробежным ростом мицелия из какого-либо пункта по всем радиусам; на периферии такого многолетнего мицелия, постепенно отмирающего в старых частях, ежегодно образуются плодовые тела. Диаметр «ведьминого кольца» ежегодно расширяется на 8-50 см и может достигнуть нескольких десятков метров. Особенно часто наблюдаются «ведьмины кольца» у лугового опенка (Marasmius oreades), шампиньонов, масленков и других грибов.

Узкий слой почвы, непосредственно прилегающий к корням высших растений, называемый ризосферой, бывает особенно обильно населен микроорганизмами — бактериями и грибами, использующими корневые выделения и продукты частичного отмирания корней. Некоторые компоненты ризосферы, возможно, играют роль в питании высших растений, переводя сложные органические соединения почвы в более простые, усвояемые корнями, а также связывая атмосферный азот и обогащая им почву (азотобактерии др.).

Кроме сапрофитных грибов, в почве находится еще много паразитных, но не в вегетирующем состоянии, а в виде спор и других покоящихся образований. При подходящих условиях они могут вызвать инфекции растений, и микрофлора почвы может быть источником инфекции.

Переход от сапрофитизма к паразитизму осуществлялся, вероятно, постепенно в разных линиях эволюции, и, как уже ранее указывалось, между типичными сапрофитами и типичными паразитами существует ряд промежуточных форм взаимоотношений.

Биологическая выгода паразитизма заключается в том, что паразит уходит от конкуренции с сапрофитами, не могущими питаться за счет живого организма. Эволюция паразитизма шла, вероятно, от полифагии к монофагии, т. е. от способности паразитировать на растениях различных видов, родов и даже семейств к паразитизму только на видах одного рода, или на одном виде, или даже на определенных сортах его, как это наблюдается у биотипов многих ржавчинников, головневых и др. Эволюция паразитизма выражалась также в разном воздействии на ткани растения-хозяина: на низших ступенях паразитизма паразит быстро убивает находящиеся возле него клетки растения-хозяина; на высших ступенях паразит вначале не только не убивает клетки хозяина, но у некоторых даже вызывает разрастание их, образование опухолей, галлов, «ведьминых метел» или, как у многих головневых, при диффузном поражении мицелий паразита пронизывает все растение или отдельные побеги его и проявляет свое разрушительное действие лишь в конце вегетации. От этой высокой взаимоприспособленности паразита и хозяина возможен был переход к мутуалистическому симбиозу, т. е. такому сожительству двух организмов, при котором они извлекают из этого какую-то пользу. Так как оба симбионта находятся все-таки в антагонистических отношениях друг к другу, то мутуалистический симбиоз нередко называют сбалансированным паразитизмом или аллелопаразитизмом, здесь имеет место не «дружба», а равновесие в борьбе. Примерами таких отношений являются лишайники и микориза.

Микоризой называют сожительство гиф гриба с корнями высшего растения. Различают два типа микориз — эктотрофную и эндотрофную. У растений с эктотрофной микоризой гифы гриба оплетают снаружи короткие молодые боковые корешки, образуя вокруг них плотный чехол.

Корешки эти перестают расти в длину и начинают ветвиться, иногда вильчато; корневой чехлик и корневые волоски у них не развиваются. Функции корневых волосков выполняют гифы гриба, отходящие от грибного чехла и пронизывающие почву. С другой стороны, часть грибных гиф отходит от грибного чехла внутрь корня, в первичную кору, где они характерным образом располагаются, образуя сеть между клетками («сеть Гартига»). Ответвления этих гиф нередко проникают внутрь паренхимных клеток первичной коры и в дальнейшем частично растворяются и «перевариваются» ими. Следовательно, эктотрофная микориза не целиком наружная, и ее часто называют эктоэндотрофной.

Эктоэндотрофные микоризы образуются у большинства наших древесных хвойных и лиственных растений. Грибы, образующие их, принадлежат главным образом к различным гименомицетам, съедобным и несъедобным, в меньшей степени — к гастеромицетам и высшим дискомицетам. Узкой приуроченности отдельных видов грибов к определенному виду дерева у большинства грибов, по-видимому, нет, хотя некоторое предпочтение все же имеется, что отражается в названиях грибов, например подберезовик, подосиновик.

Вне леса грибы, образующие микоризу, не растут, возможно, потому, что сожительство с корнями деревьев для них необходимо. Гриб получает из корней растворимые углеводы; при помощи меченых атомов углерода в последнее время доказана передача их из высшего растения в микоризный гриб.

В свою очередь, высшие растения при посредстве гиф гриба, пронизывающих почву, получают из нее воду и различные элементы минерального питания. Гриб разлагает в почве сложные органические соединения, недоступные высшим растениям; при помощи меченых атомов экспериментально доказано поступление в корни через микоризу азота, фосфора. Возможен также взаимный обмен между высшим растением и грибом ростовыми веществами и витаминами. Одни виды древесных пород, как сосна, ель, лиственница, дуб, особенно нуждаются в микоризе; другие, как береза, ива, липа, слабомикотрофны; бобовые и некоторые другие растения вообще не имеют микоризы.

При искусственном лесоразведении углубленное изучение вопросов микоризообразования имеет большое значение, так как без микоризы многие древесные породы гибнут или плохо растут.

Эндотрофная микориза обнаружена у очень большого количества травянистых растений из самых различных семейств и у некоторых древесных (клен и др.), причем новые исследования все увеличивают число растений с такой микоризой. Существует несколько типов эндотрофных микориз. У одних, например у ладанниковых, гриб пронизывает все растение и передается с семенами; у большинства он находится только в клетках коры подземных органов. Мицелий гриба проникает внутрь клеток и образует там у одних клубки гиф, у других древовидные разветвления (арбускулы), пузыревидные вздутия (везикулы). Клетки корня «переваривают» проникший в них гриб, что иногда сравнивают с фагоцитозом у животных. У некоторых растений с эндотрофной микоризой (например, у грушанковых) гриб образует наружный чехол на корнях, у подавляющего большинства чехла нет; у некоторых (например, орхидных) гифы гриба выходят наружу в почву, у других наружные гифы наблюдаются редко. Орхидные в естественных условиях и при культуре в теплицах не могут развиваться без гриба, и отношения высшего растения с грибом должны характеризоваться как аллелопаразитизм (обоюдный паразитизм) или у бесхлорофилльных орхидных (гнездовка и пр.) как умеренный паразитизм высшего растения на грибе. Во многих других случаях, по-видимому, имеет место паразитизм гриба на высшем растении, причем высшее растение частично переваривает своего паразита (толерантный — переносимый — паразитизм, т. е. причиняющий малый ущерб). Грибы эндотрофных микориз относятся к разным систематическим группам. Они могут быть и зигомицетами, и высшими грибами с многоклеточным мицелием (некоторые гименомицеты и др.), в большинстве своем не дающими спороношений и поэтому точно не определяемыми.

Широкое и повсеместное распространение грибов в значительной степени объясняется огромным количеством производимых ими спор и легкостью их распространения. В одном спорангии у многих мукоровых образуются тысячи и десятки тысяч спор (у фикомицесс — 70 000-80 000). Колония пеницилла диаметром 2,5 см дает около 400 000 конидий. В листе яблони, пораженной вентурией, могут образоваться 2-3 млн аскоспор. На метелке овса, пораженной головней, находится несколько миллионов головневых спор. На одном кусте барбариса могут быть миллионы эцидиоспор линейной ржавчины злаков. Шампиньон за 6 дней спороношения образует около 16 млрд базидиоспор; настоящий трутовик (Fomes fomentarius) за 20 дней образует более 7,5 трлн базидиоспор.

Распространение спор подавляющего большинства грибов происходит воздушными течениями (анемохория), что вполне понятно, так как вес одной споры обычно составляет миллионные или десятимиллионные доли миллиграмма. Споры могут распространяться на километры, десятки и даже сотни километров. Особенно велико количество спор грибов в воздухе в летнее и раннеосеннее время, когда они даже бывают причиной аллергических заболеваний у человека (заболевания от введения чужеродного белка).

Споры разносятся также животными (зоохория): млекопитающими, поедающими плодовые тела шляпочных грибов; насекомыми, питающимися плодовыми телами, сахаристыми выделениями (конидии у спорыньи и др.), спорами (у ржавчинников) или откладывающими яйца в плоды (казарка на яблоках и др.), в гниющее мясо (мухи на фаллюсах и др.) и т. д. Некоторую роль в распространении спор у грибов играет вода (головневые и др.).

Практическое значение грибов.

Грибы играют большую роль в круговороте веществ в природе и, в частности, в почвообразовательных процессах: они разрушают и минерализуют органические вещества (главным образом остатки отмерших растений), т.е. возвращают в почву элементы минерального питания, делая их вновь доступными для высших растений.

В хозяйственной жизни человека грибы играют как положительную, так и отрицательную роль. Среди первых, пожалуй, наибольшее значение имеют дрожжевые грибы, производящие спиртовое брожение; они необходимы для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении (разрыхление теста). Дрожжи, содержащие много белков и витаминов, применяются, кроме того, и как пищевой продукт, и с лечебными целями, и для добавления в корм сельскохозяйственным животным. Дрожжевидные грибы (Torulopsis) участвуют в производстве кефира, кумыса. Для получения спиртных напитков применяются еще, особенно в Восточной Азии, некоторые виды мукоровых грибов, вызывающие спиртовое брожение.

Сьедобные шляпочные грибы в ряде стран в значительных количествах употребляются в пищу, причем круг использования, кроме состава грибной флоры, зависит еще от укоренившихся привычек населения. В России растет свыше 150 видов грибов, пригодных для употребления в пищу, но широкое использование имеют лишь несколько десятков. Однако пищевое значение грибов несколько преувеличивают, называя их «растительным мясом». На деле плодовые тела съедобных шляпочных грибов содержат в свежем состоянии около 80-90% воды, белков же около 2-4%; кроме того, около 15-45% белков не усваивается организмом человека. Жиров в свежих съедобных грибах менее 1%; углеводов (кроме оболочек) часто еще меньше, чем белков. Таким образом, по питательности грибы стоят не выше овощей, но с добавлением их в пищу содержащиеся в них экстрактивные вкусовые вещества вызывают большее выделение пищеварительных ферментов и улучшают вкус блюд.

Особые виды пенициллов применяют при изготовлении сыров (рокфор, камамбер). В медицине издавна применяют спорынью, а в последнее время огромное значение приобрел Penicillium chrysogenum как продукт антибиотика пенициллина.

Некоторые мукоровые и несовершенные грибы, разлагающие пектиновые вещества, способствуют отделению прядильных волокон льна при так называемой росяной мочке (расстил) его.

Многие грибы причиняют большой вред человеку и его хозяйству. Разнообразные болезни культурных растений, вызываемые паразитными грибами, значительно снижают урожаи (в среднем на 10-30%), а иногда вызывают и полную их гибель. Неисчислимые потери народному хозяйству наносит вызываемое грибами гниение древесины в лесах на корню, в постройках, гниение шпал на железных дорогах, телеграфных столбов и т.д. Большой ущерб наносит гниение овощей и фруктов в лежке, плесневение и порча различных пищевых продуктов, а во влажных тропических странах разрушение грибами и других предметов домашнего обихода.

Ряд заболеваний человека и домашних животных, главным образом болезней кожи и волосяных покровов (дерматомикозы), вызывается некоторыми несовершенными грибами. Отравления вызываются не только при употреблении в пищу ядовитых шляпочных грибов (бледные поганки, некоторые сморчки, красный мухомор и др.), но и хлебом, испеченным из муки с большой примесью рожков спорыньи. В последние десятилетия наблюдались серьезные заболевания человека, лошадей, вызывающиеся употреблением в пищу зерна или кормов, пораженных некоторыми сапрофитными несовершенными грибами.