20. Общая характеристика отдела Зеленые водоросли – Chlorophyta.

В большой отдел зеленых водорослей объединяют все водоросли с хроматофором чисто-зеленого цвета, большей частью с пиреноидами, с крахмалом в качестве запасного продукта, с зооспорами, где они имеются, или с гаметами, снабженными двумя, реже четырьмя равными жгутиками. Внешний вид, строение и размножение зеленых водорослей весьма разнообразны. Здесь есть все типы структур. Клетки у большинства водорослей этого типа одноядерные. Хроматофоры весьма различной формы, чаще довольно крупные, по одному или по нескольку в клетке, но у некоторых мелкие, зернистые, многочисленные. Пигменты — хлорофиллы а и б, каротин, ксантофиллы (лютеин и др.). Вегетативное размножение происходит путем деления клеток у одноклеточных, распадом колоний или нитей и образованием новых колоний внутри клеток старых колоний. Бесполое размножение происходит посредством зооспор или (при утрате жгутиков) апланоспорами. Половое размножение, в отличие от предыдущих типов водорослей, очень широко распространено и происходит в форме хологамии, изогамии, гетерогамии, оогамии и коньюгации. Зигота у большинства одевается толстой оболочкой и прорастает после длительного периода покоя; у меньшинства, преимущественно у морских видов зеленых водорослей, зигота прорастает немедленно. Особи зеленых водорослей чаще гаплоидны, и диплоидное состояние представлено в этом случае только зиготой, при прорастании которой совершается редукционное деление. Реже вегетативное тело зеленой водоросли диплоидно, и тогда редукция происходит при образовании гамет. Наконец, у ряда зеленых водорослей полный цикл развития осуществляется двумя последовательно сменяющими друг друга поколениями: половым (гаплоидным поколением — гаметофитом) и бесполым (диплоидным поколением — спорофитом), правильно сменяющими друг друга (антитетическая смена поколений). В этом случае редукционное деление происходит при образовании (на спорофите) зооспор. Эти зооспоры, отличные по способу образования от зооспор обычного бесполого размножения (митоспор), было предложено назвать мейоспорами.

Большинство зеленых водорослей живет в пресных водоемах, некоторые группы — в морях; немногие живут на сырой земле, скалах, коре деревьев, обнаженной древесине (заборах и т. п.)

21. Класс Вольвоксовые – Volvocophyceae.

Одноклеточные и колониальные водоросли в основном подвижные. Передвигаются с помощью жгутиков в вегетативном состоянии. Из одноклеточных широко распространен большой род хламидомонас (Chlamudomonas), содержащий около 320 видов, встречающихся преимущественно в мелких водоемах, лужах, особенно загрязненных органическими веществами.

Хламидомонады имеют овальную, или грушевидную, или шаровидную форму с небольшим бесцветным носиком на переднем конце, от которого отходят два равных по длине жгутика. Оболочка состоит из пектиновых веществ и гемицеллюлозы и часто несколько отстает от протопласта, особенно сзади. В задней части протопласта находится зеленый хроматофор, имеющий форму чаши, в более толстом дне которой помещается крупный пиреноид. В цитоплазме, заполняющей углубление чашевидного хроматофора, находится ядро. В передней, бесцветной части протопласта видны две пульсирующие вакуоли и красный глазок. Хламидомонады быстро (в сравнении с размерами их тела) движутся в воде, вращаясь при этом вокруг своей продольной оси. Благодаря положительному фототаксису (при не очень ярком освещении) и аэротаксису они скапливаются у поверхности воды в более освещенной ее части.

При бесполом размножении, происходящем большей частью ночью, хламидомонада останавливается, теряет жгутики и содержимое ее после предварительных кариокинетических делений ядра распадается на 2-4, реже на 8 зооспор, вырабатывающих жгутики и оболочку еще внутри материнской оболочки и выходящих после ослизнения ее в виде новых хламидомонад, только меньших размеров. При недостатке кислорода или пересыхании водоема хламидомонады теряют жгутики, выделяют слизь, но при этом сохраняют способность размножаться делением клеток, благодаря чему образуется пальмеллевидная стадия. При наступлении благоприятных условий клетки их вырабатывают жгутики и возвращаются в стадию подвижных хламидомонад.

При половом размножении у большинства видов хламидомонад в клетках образуются одинаковые по величине гаметы (изогаметы), похожие на зооспоры, но меньших размеров и в большем числе (8-16, иногда 32-64). Для очень немногих видов характерна гетерогамия или (для других) оогамия, отмеченные впервые у хламидомонад русским ботаником И. Н. Горожанкиным. При гетерогамии обе гаметы подвижны и содержимое меньшей переливается в другую, большую; при оогамии маленькая мужская гамета сливается с крупной неподвижной женской, в которую превращается вся вегетативная клетка. Во всех случаях зигота одевается толстой многослойной целлюлозной оболочкой, наполняется запасными веществами и приобретает красную окраску от гематохрома — пигмента каротиноидной природы, растворенного в масле и характерного вообще для покоящихся состояний водорослей. После периода покоя при наступлении благоприятных условий зигота прорастает, образуя в результате редукционного деления ее диплоидного ядра обычно четыре зооспоры.

Более примитивные одноклеточные вольвоксовые не имеют углеводной оболочки, а лишь уплотненный наружный слой цитоплазмы. Они размножаются продольным делением в подвижном состоянии. Половой процесс у них происходит в форме хологамии — слиянием цельных вегетативных особей без образования специальных гамет. Примером подобных водорослей может быть диналиэлла (Dunaliella salina), живущая в соленых озерах.

Она имеет красноватую окраску от гематохрома, что обусловливает нередко красноватую окраску самосадочной соли и рапы (вода, насыщенная солью в соленых озерах.).

Из подвижных колониальных вольвоксовых гониум (Gonium) имеет форму квадратных пластинок, состоящих из 16 клеток у одного и 4 клеток у другого вида, расположенных в один слой. Клетки имеют в общем строение, подобное хламидомонадам, направлены жгутиками в одну сторону.

Пандорина (Pandorina) и эвдорина (Eudorina) — микроскопические колониальные водоросли. У первой в колонии обычно 16 обратнояйцевидных клеток, тесно прилегающих друг к другу; у второй, образующей полый шар, — большей частью 32 шаровидные или овальные клетки, располагающиеся по шаровидной поверхности на некотором расстоянии друг от друга. Отдельные клетки их колоний имеют строение, сходное с хламидомонадами.

Вольвоксы (Volvox) имеют шаровидную форму (0,5-2 мм в диаметре) и состоят из многих, от сотен до нескольких десятков, клеток, расположенных по периферии шара, внутренность которого заполнена слизью. Отдельные клетки с поверхности имеют форму плотно соприкасающихся шестиугольных ячеек; протопласты соседних клеток соединены протоплазматическими тяжами, проходящими через разбухшие слои оболочки. Вегетативное размножение колониальных водорослей порядка вольвоксовых осуществляется колониями, образующимися в клетках материнской особи путем последовательных продольных делений протопластов этих клеток. При этом у всех вначале образуется плоская табличка (так называемая гоническая стадия), которая затем вдавливается внутрь; позднее чаша такая выворачивается наизнанку, после чего края ее смыкаются. Таким образом, концы клеток, вырабатывающие по два жгутика, оказываются обращенными наружу. Дочерние колонии у пандорины и эвдорины освобождаются из расплывающейся слизи материнской особи. У вольвокса дочерние колонии выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после разрушения его. В дальнейшем клетки новых колоний только увеличиваются в размере, но вегетативных делений клеток в них не бывает. У гониума, пандорины и авдорины все клетки колонии образуют дочерние особи; у вольвокса к такому размножению способны лишь 8-15 клеток, находящихся в задней части шара, отличающихся своими более крупными размерами и нередко называемых партеногонидями. Половое размножение у гониума и пандорины изогамное или нерезко гетерогамное. Все клетки колоний путем последовательных делений образуют 16-32 голые двужгутиковые гаметы, сливающиеся попарно, причем водоросли гетероталличны и копулируют лишь гаметы из разных особей. Эвдорина раздельнопола: в мужских колониях каждая клетка (кроме четырех передних) дает по 64 удлиненных желтоватых сперматозоида; они оплодотворяют яйцеклетки женских колоний, в которые превращаются там все клетки (кроме четырех передних), увеличивающиеся в размерах, но не теряющие жгутиков, так что здесь имеется промежуточный тип между гетерогамией и оогамией. У вольвокса — типичная оогамия, причем одни виды обоеполы, другие — раздельнополы. От 5 до 100 клеток колонии превращаются в антеридии, содержимое которых делится на 64 желтоватых сильно удлиненных двужгутиковых сперматозоида. От 5 до 15 клеток (редко до 30) превращаются в шаровидные крупные оогонии, в каждом из которых лежит по одной темно-зеленой неподвижной яйцеклетке, оплодотворяемой подплывающим сперматозоидом. Зиготы красноватые. После периода покоя они прорастают, при этом происходит редукционное деление; у гониума образуются 4 зооспоры, в каждой из которых затем формируется по одной колонии; у прочих 3 зооспоры отмирают и лишь в одной, выживающей образуется новая колония или у вольвокса новая колония может образоваться прямо в зиготе (ооспоре). Следовательно, вольвоксовые гаплоидны в вегетативной жизни и диплоидна у них лишь зигота.

К порядку вольвоксовых можно отнести еще ряд родов, для которых характерна подавленность жгутиковой стадии. Крупные мешковидные слизистые колонии, взвешенные в воде, с расположением клеток часто по 4, образует тетраспора (Tetraspora); подобные же, но прикрепленные грушевидные колонии образует апиоцистис (Apiocvstis). Некоторые альгологи выделяют их в самостоятельный порядок Tetrasporales или даже в класс. Филогенетически они интересны как показатели одной из возможностей эволюции подвижных вольвоксовых в неподвижные водоросли.

К вольвоксовым относится несколько десятков родов, представители которых почти все живут в пресных водоемах, большей частью мелких, нередко временных (ямах, лужах), чистых или загрязненных, многие встречаются в планктоне, а некоторые нередко — во влажной почве.