Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Мембранные преобразователи энергии (110

..pdf
Скачиваний:
2
Добавлен:
15.11.2022
Размер:
335.15 Кб
Скачать

М И Н И СТ Е РСТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й

ФЕ Д Е РА Ц И И

Воронежский государственный университет

М Е М Б РА Н Н Ы Е ПРЕ О Б РА ЗО В А Т Е ЛИ ЭН Е РГИ И

Учеб но-м етодическоеп особ ие

по сп ец и ал ь н ост и 020201 – Б и ол оги я

В оронеж 2004

2

У тверж д ен о н а у чн о-метод ическим советом биолого-почвен н ого ф а ку ль тета 24 сен тября 2004 г., протокол N 1.

Соста вители: П опов В.Н.

Ф а ла леева М .И. Е прин цев А.Т.

У чебн о-м етод ическое пособие

под готовлен о н а ка ф ед ре

ф изиологии и

биохимии

ра стен ий

биолого-почвен н ого

ф а ку ль тета

Ворон еж ского

госу д а рствен н ого у н иверситета .

 

 

 

Реком ен д у ется д ля сту д ен тов

1 ку рса м а гистра ту ры биолого-почвен н ого

ф а ку ль тета

и 3 ку рса д н евн ого обу чен ия биолого-почвен н ого ф а ку ль тета .

Разраб откаданного п особ ия частично п оддержана грантом

CRDF Y1-B-10-01.

3

 

СО Д Е РЖ А Н И Е

 

Энергетический об м ен

стр.

3

1.1.Общие пред ста влен ия

3

1.2.Ста д ии ка та болизм а

4

1.3.Стру кту ра и ф у н кции АТФ

6

О кислительноеф осф орилирование

 

2.1. Стру кт у ра и ф у н кции НАД и НАДФ

8

2.2. М еха н изм син теза АТФ

11

Ф отоф осф орилирование

 

Ф отосин тез

 

3.1. Общие пред ста влен ия

10

3.2. Х лоропла сты

13

3.3. П игмен ты

14

3.4. М еха н изм процесса ф отосин теза

17

3.5. Светова я ф а за

17

3.6. Тем н ова я ста д ия

23

 

 

 

 

 

 

 

4

 

 

 

 

 

 

 

 

1. ЭН Е РГЕ Т И Ч Е СК И Й О Б М

Е Н

 

 

 

 

 

 

 

 

1.1 О б щ ееп редставление

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В

ж

ивых клетка х протека ет

мн ож ество

реа кций,

ка ж д а я из которых

ка та лизиру ется соответству ю щим

ф ермен том . Всю

совоку пн ость этихреа кций

в орга н изм е объ ед ин яю т общим

пон ятием м етаб олизм ,

который выполн яет

ва ж н ейш ие

ф у н кции:

сн а бж

ен ие

эн ергией,

котора я

д обыва ется пу тем

ра сщеплен ия пищевых

веществ

(белков, ж иров,

у глевод ов);

превра щен ие

веществ

в

строитель н ые блоки

(а мин окислоты,

са ха ра, ж ирн ые

кислоты,

а зотистые

осн ова н ия),

которые

исполь зу ю тся

в

д а ль н ейш ем

клеткой

д ля

построен ия

ма кром олеку л

(белков,

н у клеин овых

кислот,

липид ов,

полиса ха рид ов и прочихклеточн ыхкомпон ен тов).

 

 

катаб олизм а

 

М ета болизм

скла д ыва ется

 

из

д ву х

ф а з

(или

эн ергетического обмен а ) и анаб олизм а(или пла стического обмен а ).

 

 

К атаб олизм

– это ф а за ,

в

которой происход ит

ра сщеплен ие слож

н ых

орга н ическихмолеку л д о более простыхкон ечн ыхпрод у ктов. У глевод ы, ж иры и белки, посту пивш ие извн е с пищей или прису тству ю щие в са м ой клетке в ка честве за па сн ыхвеществ, ра спа д а ю тся в серии послед ова тель н ыхреа кций д о

СО2 и Н2О. К а та болические

процессы сопровож д а ю тся высвобож д ен ием

эн ергии, за клю чен н ой в слож

н ой стру кту ре боль ш их орга н ических м олеку л.

На опред елен н ыхэта па хсоответству ю щихка та болическихпу тей зн а читель н а я

ча сть эн ергии за па са ется в ф орме высокоэн ергетического соед ин ен ия

а д ен озин триф осф орн ой кислоты (АТФ ), а та кж е в

бога тых эн ергией

вод опровод н ых а том а х н икотин а мид а д ен ин д ин у клеотид а ,

н а ход ящегося

в

восста н овлен н ом состоян ии (обозн а ча ется НАДН) или сход н ого по стру кт у ре н икотин а мид а д ен ин д ин у клеотид ф осф а та (обозн а ча ется НАДФ Н).

А наб олизм , н а зыва ем ый та кж е биосин тезом , - это та ф а за мета болизма , в

течен ие которой из м а лых молеку л–пред ш ествен н иков

или “строитель н ых

белков”

син тезиру ю тся

белки,

н у клеин овые

кислоты

и

д ру гие

ма кромолеку лярн ые ком пон ен ты клеток. П осколь ку

биосин тез - это процесс, в

резу ль та те

которого

у величива ю тся ра змеры молеку л

и у слож

н яется их

стру кту ра ,

он требу ет за тра ты эн ергии. Источн иком этой эн ергии слу ж

ит АТФ ,

котора я ра спа д а ется

д о

АДФ и

ф осф орн ой кислоты

(обозн а ча ется Ф н -

н еорга н ический ф осф а т).

Для биосин теза

н екоторых клеточн ых компон ен тов

требу ю тся

та кж е бога тые эн ергией

вод ород н ые а томы,

д он ором

которых

является НАДФ Н (рис. 1).

 

 

 

 

 

 

 

К а та болические

и

а н а болические

реа кции

протека ю т

в

клетка х

од н овремен н о, од н а ко ихскорость регу лиру ется н еза висимо.

 

 

5

П ИТАТЕ Л ЬНЫ Е ВЕ Щ Е СТВА, ИСТОЧ НИК И Э НЕ РГИИ:

У ГЛ Е ВОДЫ , Ж ИРЫ , Б Е Л К И

К Л Е ТОЧ НЫ Е М АК РОМ ОЛ Е К У Л Ы : Б Е Л К И,

П ОЛ ИСАХ АРИДЫ , НУ К Л Е ИНОВЫ Е К ИСЛ ОТЫ , Л ИП ИДЫ

К АТАБ ОЛ ИЗ М

Х ИМ ИЧ Е СК АЯ

АНАБ ОЛ ИЗ М

Э НЕ РГИЯ : АТФ ,

 

НАДФ -Н2

 

 

 

 

НИЗ К ОЭ НЕ РГЕ ТИЧ Е СК ИЕ К ОНЕ Ч НЫ Е П РОДУ К ТЫ : СО2, Н2О, NН3

М ОЛ Е К У Л Ы - П РЕ ДШ Е СТВЕ ННИК И:

АМ ИНОК ИСЛ ОТЫ , САХ АРА, Ж ИРНЫ Е К ИСЛ ОТЫ , АЗ ОТИСТЫ Е ОСНОВАНИЯ

Рис. 1. Э н ергетические

вза им освязи

меж

д у

ка та болическим и

и

а н а болическим и

пу тям и. К а та болические

пу ти

поста вляю т

химическу ю эн ергию в ф орм е

АТФ

и НАДФ -Н2.

Э та эн ергия

исполь зу ется н а

а н а болических пу тях д ля биосин теза

ма кромолеку л

изн еболь ш ихпред ш ествен н иков.

1.2 Стадиикатаб олизм а

Ф ермен та тивн ое ра сщеплен ие пита тель н ыхвеществ – у глевод ов, ж иров и белков, слу ж а щихклетке источн иком эн ергии, соверш а ется постепен н о – через

ряд послед ова тель н ых ф ермен та тивн ых реа кций. В

а эробн ом

ка та болизм е

ра злича ю т три гла вн ые ста д ии (рис.2).

 

 

На ста д ии

1 ма кром олеку лы клетки ра спа д а ю тся н а свои строитель н ые

блоки: полиса ха

рид ы (кра хм а л и д р.) ра спа д а ю тся д о

глю козы.

Ж иры – д о

ж ирн ых кислот и глицерин а , белки – д о а мин окислот, которых им еется 20 типов. В этом процессе у ча ству ю т пищева ритель н ые ф ермен ты, отн осящиеся к

гид рола за м

(ка та лизиру ю т

реа кции

гид ролиза ).

К ра хм а л

ра сщепляется

а мила зой,

ж иры – липа за м и, белки –

протеа за м и,

ва ж н ейш им и из которых

являю тся пепсин , трипсин и хипотрипсин .

 

 

Ра зличн ые прод у кты,

обра зова вш иеся н а первой ста д ии ка та болизм а , н а

ста д ии II

превра ща ю тся в

еще

более простые соед ин ен ия,

число которых

н евелико. У глевод ы и глицерин

ра сщепляю тся д о треху глерод н ого прод у кта -

пировин огра д н ой кислоты,

котора я в

отсу тствии кислород а

превра ща ется в

молочн у ю

кислоту . В этих у словиях окислен ие

глю козы мож н о н а писа ть

след у ю щим обра зом :

 

 

 

 

 

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Ф н

 

2СН3СНОНСООН + 2АТФ

 

 

глю коза

 

 

м олочн а я кислота

 

6

Э то окислен ие протека ет в цитопла зм е и н осит н а зва н ие гликолиз. В процессе

гликолиза происход ит

н еполн ое окислен ие глю козы и

эн ергия

за па са ется в

д ву х м олеку ла х АТФ .

М олочн а я кислота

обра зу ется в

мыш ца х, когд а из-за

н ед оста точн ого

посту плен ия кислород а

(н а прим ер,

при

ин тен сивн ой

ф изической ра боте) полн ое окислен ие глю козы д о СО2

и Н2О ока зыва ется

н евозмож н ым . У

ба ктерий под обн ый процесс н осит н а зва н ие м олочн окислого

брож ен ия.

Б Е Л К И

 

П ОЛ ИСАХ АРИДЫ

 

Л ИП ИДЫ

СТАДИЯ 1

АМ ИНОК ИСЛ ОТЫ

 

ГЛ Ю К ОЗ А

 

ГЛ ИЦ Е РИН

 

Ж ИРНЫ Е К ИСЛ ОТЫ

 

П ИРОВИНОГРАДНАЯ

СТАДИЯ 2

К ИСЛ ОТА

 

 

Б ОЛ ЬШ ИЕ

МОЛ Е К У Л Ы

МОЛ Е К У Л Ы , ИГРАЮ Щ ИЕ РОЛ Ь СТРОИТЕ Л ЬНЫ Х

Б Л ОК ОВ

 

ОБ Щ ИЙ П РОДУ К Т

Ацетил К о-А

РАСЩ Е П Л Е НИЯ

ЦИК Л

КРЕ Б СА

СТАДИЯ 3

Ц Е П ЬП Е РЕ НОСА Э Л Е К ТРОНОВ

 

 

 

 

 

 

 

П РОСТЫ Е

 

М ОЧ Е ВИНА

 

 

Н2О

 

СО2

 

 

 

 

М ОЛ Е К У Л Ы -

 

 

 

 

 

 

 

К ОНЕ Ч НЫ Е

 

 

 

 

 

 

 

П РОДУ К ТЫ

Рис. 2. Три ста д ии

ка та болических превра щен ий

осн овн ых пита тель н ых

 

веществ клетки.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7

 

 

 

 

В а эробн ыху словияхпировин огра д н а я кислота посту па ет в митохон д рии

и

превра ща ется в

оста ток

у ксу сн ой кислоты, связа н н ый со специф ическим

соед ин ен ием

коф ерм ентом

A. П ри этом выд еляется СО2 . К ом плекс оста тка

у ксу сн ой

кислоты

(а цетила )

с

коф ермен том

А

обозн а ча ется

ка к

а цетилкоф ерм ен т

А.

Ра сщеплен ие

ж ирн ых кислот

и

у глерод н ых скелетов

боль ш ин ства

а м ин окислот та кж е за верш а ется обра зова н ием а цетиль н ых гру пп

в

ф орм е

а цетилкоф ермен та

А.

Та ким обра зом ,

а цетилкоф ермен т

А

пред ста вляет собой общий кон ечн ый прод у кт второй ста д ии ка та болизм а .

 

 

На ста д ии Ш

а цетиль н а я гру ппа а цетилкоф ермен та А всту па ет в цикл

лим он н ой кислоты (цикл К ребса ) - общий кон ечн ый пу ть , н а котором почти все вид ы клеточн ого "топлива " окисляю тся д о д ву окиси у глерод а и вод ы, котора я

обра зу ется в

послед у ю щих реа кциях перен оса электрон ов. Амин огру ппы

а мин окислот

в д ру гом цикле -

цикле м очевин ы поль зу ю тся д ля обра зова н ия

мочевин ы, котора я вывод ится изорга н изм а .

 

 

1.3. Структураиф ункц ииА Т Ф

 

 

 

 

В клетка х

зн а читель н а я ча сть

свобод н ой

эн ергии, выд елявш ейся

при

ка та болизм е глю козы и д ру гого

клеточн ого

топлива , сохра н яется бла год а ря

син тезу а д ен озин триф осф а та

(АТФ ) из

а д ен озин д иф осф а та (АДФ )

и

н еорга н ического ф осф а та (Ф н ), т.е. ион а ортоф осф орн ой кислоты, АТФ . АДФ и

Ф н прису тству ю т во всехж

 

ивыхклетка хи соста вляю т у н иверса ль н у ю систем у ,

слу ж а щу ю д ля перен оса

эн ергии. Х им ическа я эн ергия, за па сен н а я в ф орм е

АТФ , способн а производ ить ра боту ра зн ыхвид ов (рис.3).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СО2

 

 

 

АТФ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Н2О

 

1.

Б иосин тез

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2.

Сокра щен ие и д виж ен ие

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

К а та болизм

 

 

 

 

 

3.

Активн ый тра н спорт

 

 

 

 

 

 

4.

П еред а ча ген етической

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ин ф орм а ции

клеточн ое

 

 

АДФ + Ф н

топливо

 

 

 

 

 

 

 

Рис.

3. П роцессы ж

изн ед еятель н ости, требу ю щие за тра т эн ергии, полу ча ю т

 

 

эт у эн ергию

от

АТФ , ра спа д а ю щиеся при этом н а АДФ

и Ф н . д ля

 

 

послед у ю щей

реген ера ции

АТФ

исполь зу ется

эн ергия,

 

 

выд еляю ща яся в процессе ка та болизм а изклеточн ого топлива .

1.

АТФ поста вляет эн ергию

д ля реа кций биосин теза (химическа я ра бота ).

2.

АТФ

слу ж ит источн иком а н ергии д ля процессов

д виж ен ия и сокра щен ия

(м ыш ц) м еха н ическа я ра бота .

 

 

 

8

3. З а счет эн ергии АТФ происход ит а ктивн ый перен ос веществ черезм ембра н ы против гра д иен та кон цен тра ции (осмотическа я ра бота ).

4. Э н ергия обеспечива ет перед а чу ген етической ин ф орм а ции при биосин тезе

ДНК , РНК и белков перен ос ин ф орм а ции.

 

 

 

 

 

 

 

Во всех слу ча ях, когд а

эн ергия АТФ

исполь зу ется д ля производ ства

ра боты,

кон цева я ф осф а тн а я

и

оста ется АДФ

– “ра зряж ен н а я” ф орм а этой систем ы

перен оса

эн ергии.

АДФ

мож ет

быть

 

за тем

вн овь

“за ряж

ен ”

пу тем

присоед ин ен ия ф осф а тн ой

гру ппы

(что

 

привод ит

к реген ера ции

АТФ ), в

реа кциях,

сопряж ен н ых с

ра сщеплен ием

 

клеточн ого

топлива .

В

клетка х,

след ова тель н о, соверш а ется кру говорот

эн ергии.

АТФ

в этом

кру говороте

игра ет роль перен осчика

эн ергии и слу ж ит звен ом , связыва ю щим меж

д у

собой

процессы, ид у щие выд елен ием и с потреблен ием эн ергии.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

АТФ

 

 

 

 

 

 

 

АДФ

а д ен ин

ра зрыв связи

рибоз

 

привод ит к

 

 

обра зова н ию АДФ

 

 

Рис.4. Стру кту ра а д ен озин триф осф орн ой кислоты /АТФ /.

 

В ка честве строитель н ых блоков в молеку лу АТФ

вход ят оста тки

ф осф орн ой кислоты, а зотистое осн ова н ие а д ен ин и са ха ррибоза .

П о своей стру кту ре АТФ

имеет н у клеотид н у ю природ у

(т.е. сод ерж ит

а зотистое осн ова н ие а д ен ии), оста ток у глевод а (рибоза ) и оста тки ф осф орн ой кислоты (рис.4). Е сть д ва пу ти син теза АТФ (ф осф орилирова н ия). В первом из

н их, который у

а н а эробн ых орга н изм ов является ед ин ствен н ым ,

АТФ

син тезиру ется

при перен осе ф осф а тн ой

гру ппы н а

АДФ

с

высокоэн ергетического промеж у точн ого прод у кта

м ета болизм а . Две молеку лы

 

 

 

9

 

 

 

 

АТФ ,

обра зу ю щиеся в резу ль та те

гликолиза ,

син тезиру ю тся им ен н о та ким

пу тем .

Он

н осит н а зва н ие суб стратного ф осф орилирования.

У

а н а эробн ых

(д ыш а щих)

орга н изм ов боль ш а я

ча сть АТФ

обра зу ется в

ход е слож н ых

окислитель н о-восста н овитель н ых

реа кций

н а

вн у трен н ей

мембра н е

митохон д рий. Э тот пу ть н осит н а зва н ие окислительного ф осф орилирования. П ри полн ом окислен ии глю козы д о СО2 и H2O син тезиру ется 38 м олеку л АТФ ,

боль ш а я

ча сть

которых

(34)

обра зу ется

в

резу ль та те

окислитель н ого

ф осф орилирова н ия:

 

 

 

 

 

 

 

 

C6H12O6 + 6О2 + З 8АДФ + 38Ф н

6CO2 + 6H2O + 38АТФ

восста н овлен н ого

Окислитель н ое ф осф орилирова н ие связа н о

с

окислен ием

н икотин а мид а д ен ин д ин у клеотид а

(НАДН).

П реж

д е чем ра ссмотреть д а н н ый

процесс, вкра тце оста н овим ся н а стру кту ре этого соед ин ен ия.

 

 

1.5. Структураиф ункц ииН А Д + иН А Д Ф +

 

 

 

 

 

НАД+ и

НАДФ +,

ка к и АТФ , им ею т н у клеотид н у ю природ у , т.е.

сод ерж а т

а зотистые осн ова н ия (по д ва ) - н икотин а м ид и а д ен ин , по д ва

оста тка

рибозы и

по д ва

(НАД+)

или

три

(НАДФ +) оста тка

 

ф осф орн ой

кислоты (рис.5).

Никотин а м ид м ож

ет

быть

в окислен н ой или

в

восста н овлен н ой ф орм е, т.е.

мож ет прин им а ть а томы вод ород а (электрон ы и протон ы) или, соответствен н о,

отд а ва ть

их.

Ч тобы быть

д оста точн о мощн ыми

восста н овителями,

а томы

вод ород а

д олж

н ы обла д а ть

зн а читель н ым за па сом

свобод н ой эн ергии.

Та кие

бога тые эн ергией вод ород н ые а томы обра зу ю тся из клеточн ого топлива под д ействием ф ермен тов, отщепляю щихвод ород , - д егид роген а з.

Рис.5. Строен ие НАД в окислен н ой ф орме. В м олеку ле НАДФ имеется еще

од ин оста ток

ф осф орн ой кислоты (пока за н о стрелкой).

В

прямоу голь н ой

ра мке пока за н о н икотин а мид н ое коль цо

в

восста н овлен н ой ф орме.

 

10

Э ти ф ермен ты перен осят их за тем н а НАД+ или НАДФ +. Восста н овлен н ый НАДН, обра зу ю щийся, н а прим ер, в цикле лимон н ой кислоты, окисляется за тем

н а вн у трен н ей мем бра н е митохон д рий, в

резу ль та те

чего из АДФ и

Ф н

обра зу ется

АТФ

(при окислен ии од н ой

молеку лы

НАДН2 обра зу ется

3

молеку лы

АТФ ).

Восста н овлен н ые НАДФ + (НАДФ Н2) исполь зу ется

в

биосин тетических

реа кциях ка к д он ор

бога тых эн ергией электрон ов

и

протон ов.

2. О К И СЛИ Т Е ЛЬ Н О Е Ф О СФ О РИ ЛИ РО В А Н И Е

2.1.Электронтрансп ортная ц еп ь м итохондрий

Прослед им теперь пу ть д ву хэлектрон ов от NADН к кислород у , оста вляя

пока в сторон е эн ергетику этого процесса .

Су мм а рн ый процесс ра збит н а три

ста д ии,

ка ж д а я

из которых ка та лизиру ется трем я липопротеид н ым и

комплекса м и,

встроен н ым и во вн у трен н ю ю

мембра н у

м итохон д рий. К а ж д ый

комплекс

(I,

III

и IV) пред ста вляет собой весь м а

кру пн ое обра зова н ие,

построен н ое из мн огих полипептид н ых цепей. К омплекс I, н а прим ер, состоит

изболее чем 40 та кихцепей (су бъ ед ин иц) и имеет молеку лярн у ю ма ссу около 1 млн . К омплексы пла ва ю т в ф осф олипид н ом море мем бра н ы, та к что верху ш ки

и

д н о

этих а йсбергов

кон та ктиру ю т

с

вод н ым и

ф а за м и

м а трикса

и

меж

м ембра н н ого простра н ства м итохон д рий. Ж

ид ка я липид н а я ф а за ра зреш а ет

д ву м ерн у ю

д иф ф у зию

комплексов в плоскости мембра н ы, та к что комплексы

могу т встреча ть ся меж

д у

собой. К а ж д ый ком плекс ка та лизиру ет окислитель н о-

восста н овитель н у ю

реа кцию

- перен ос электрон ов и, след ова тель н о, ка к у ж

е

отм еча лось ,

сод ерж ит

в

своем

соста ве

простетические гру ппы, способн ые

прин им а ть

и отд а ва ть

электрон ы. Э ти гру ппы пред ста влен ы ра зн ообра зн ым

н а бором

химических стру кту р. К ом плекс I

сод ерж ит в своем соста ве ф ла вин

(производ н ое вита мин а рибоф ла вин а ) и более 20 а томов ж

елеза , у па кова н н ыхв

клетки,

построен н ые из а том ов

серы. К омплекс III сод ерж ит

ж елезо ка к

в

серн ых клетка х,

та к

и

в

вид е

комплексов

с

порф ирин а м и

- слож н ым и

гетероциклическим и молеку ла м и, сод ерж

а щим и

четыре а том а

а зота . Та кие

комплексы н а зыва ю тся гема м и, а комплексы гемов с полипептид н ым и цепям и - цитохром а м и. В соста в комплекса IV (д ыха тель н ый ф ермен т Ва рбу рга , цитохромоксид а за ) помим о д ву х ра зличн ых гемов вход ят н есколь ко а томов мед и, прочн о связа н н ых с белком . К ром е этих трех гига н тских обра зова н ий в соста в д ыха тель н ой цепи вход ят еще д ва компон ен та . Од ин изн их- н еболь ш ой

белок (молеку лярн а я ма сса

около 13 тыс.), сод ерж а щий кова лен тн о связа н н ый

гем - цитохром

с. Дру гой

-

н ера створимое в

вод е «ж

ирн ое» соед ин ен ие -

у бихин он ,

способн ое выполн ять

в

гид роф обн ой ф а зе

мембра н ы та ку ю

ж е

ф у н кцию ,

ка ку ю

выполн яет

NAD+

в

вод н ом

окру ж ен ии цитопла зм ы

или

ма трикса митохон д рий - за па са ть а том ы вод ород а .

 

 

П ерва я ста д ия окислен ия

NADН

ка та лизиру ется

ком плексом I,

од ин

а ктивн ый цен тркоторого кон та ктиру ет

с вод н ой ф а зой ма трикса (вн у трен н ее

простра н ство митохон д рий) и связыва ет NADH. Два электрон а , отщеплен н ые от NADН, пу теш еству ю т по окислитель н о-восста н овитель н ым компон ен та м

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]