Мембранные преобразователи энергии (110

11

комплекса

I и в кон ечн ом счете попа д а ю т н а у бихин он , который связыва ется с

д ру гим

а ктивн ым

цен тром ,

ра сполож

ен н ым

вн у три

гид роф обн ой

ф а зы

мем бра н ы. Восста н овлен н ый

у бихин он

(у бихин ол)

отд а ет электрон ы

из

гид роф обн ой ф а зы в вод н ое окру ж ен ие н а а том ж елеза

гем а цитохром а

с. Э тот

процесс ка та лизиру ется комплексом

III

(при этом

электрон ы перен осятся по

а том а м ж

елеза в соста ве ком пон ен тов ком плекса ).

П ослед н яя ста д ия (теперь в

реа кцию

д ыха н ия всту па ет

собствен н о кислород )

ка та лизиру ется ком плексом

IV. Э лектрон ы, пройд я по

а том а м ж

елеза и

мед и в

соста ве ком плекса

IV,

попа д а ю т,

н а кон ец,

н а

кислород ,

связыва ю щийся

в

а ктивн ом

цен тре

цитохромоксид а зы, что привод ит к обра зова н ию

вод ы.

2.2 М

еханический синтезА Т Ф

К а к ж

е син тезиру ется АТФ в

ход е окислитель н ого ф осф орилирова н ия?

М ы

топлива

являю тся СО2 и Н2О. Им ен н о он и выд еляю тся

в процессе д ыха н ия.

Од н а ко вод а

н е обра зу ется н епосред ствен н о в реа кциях цикла трика рбон овых

кислот

и

д ру гих процессов. П ротон ы

и

электрон ы,

освобож д а ю щиеся

в

реа кциях

окислен ия,

восста н а влива ю т

сн а ча ла НАД+,

который

за тем

н а

вн у трен н ей мембра н е м итохон д рий окисляется с у ча стием

кислород а

возд у ха .

П оглощен ие

О2

и

выд елен ие

Н2О

происход ит,

та ким

обра зом ,

н а

за клю читель н ой

(термин а ль н ой)

ста д ии

процесса

д ыха н ия.

П ри этом

д ру гих

восста н овлен н ых

су бстра тов н а

вн у трен н ей м ембра н е.

Окислен ие

НАДН2

и

д ру гих

су бстра тов

осу ществляется

комплексом

цепь (Э ТЦ ). П ри ее ра боте

выд еляю ща яся эн ергия выка чива ет

протон ы из

ма трикса

митохон д рий в меж

мембра н н ое простра н ство, за ряж а я м ембра н у .

Син тез

АТФ из АДФ

и Ф н

осу ществляется особо ф ермен тн ой системой,

н осящей

н а зва н ие А Т Ф

– синтетаза. Он а

состоит из д ву хча стей и им еет вид

грибка , н ож ка которого погру ж

ен а в м ембра н у , а ш ляпка высту па ет со сторон ы

митохон д риа ль н ого ма трикса .

“Нож ка ”

является протон н ым

ка н а лом , а

“ш ляпка ” – собствен н о ф ермен том , который ра бота ет в сторон у син теза

АТФ

толь ко при н а личии н а

м ембра н е протон н ого потен циа ла . П ри этом мембра н а

ра зряж а ется, протон ы

возвра ща ю тся в ма трикс, а выд еляю ща яся при

этом

эн ергия исполь зу ется

д ля син теза АТФ .

П ротон ы мигриру ю т к молеку ле

кислород а , к которой

тра н спортиру ю тся и

электрон ы при ра боте Э ТЦ , в

резу ль та те обра зу ется вод а (рис.6).

Общее у ра вн ен ие окислен ия НАДН2 за писыва ется след у ю щим обра зом :

НАДН2 + l/202 + 3АДФ + 3Ф н

НАД+ + H2О+ 3АТФ

Рис.6. М еха н изм окислитель н ого ф осф орилирова н ия.

Ц епь

перен оса

электрон ов

мож

н о пред ста вить

себе

ка к н а сос,

перека чива ю щий ион ы Н+,

в резу ль та те чего м ембра н а

за ряж

а ется,

ион ы Н+

из окру ж

а ю щей сред ы вн овь

у стрем ляю тся вн у трь ,

т.е. в

м итохон д риа ль н ый м а трикс,

н а

этот

ра з

через

молеку лу

АТФ -

син тета зы. Э тот

процесс

сопровож д а ется выд елен ием

свобод н ой

эн ергии,

за

счет

которой

и

син тезиру ется АТФ .

П ротон ы

и

электрон ы,

выд еляю щиеся

при

окислен ии

НАД-Н2

и

д ру гих

су бстра тов,

перен осятся н а

кислород , в

резу ль та те чего обра зу ется

вод а .

Э лектрон тра н спортн а я

цепь

м итохон д рий

ин гибиру ется

ра зличн ым и

соед ин ен иям и,

н осящим и

н а зва н ие

дыхательные

яды. Та к,

перен ос

электрон ов с цитохромов н а

кислород

прекра ща ется при д ействии циа н истого

ка лия,

а зид а н а трия,

окиси

у глерод а

или

серовод ород а .

Возмож

н о

та кж

е

разоб щ ение д ыха н ия

и ф осф орилирова н ия, когд а

д ыха тель н ые

су бстра ты

окисляю тся, а АТФ

н е обра зу ется, что происход ит при "коротком за мыка н ии"

цепи протон н ого тока ,

когд а

мембра н а ра зряж а ется н е через АТФ -син тета зу , а

через

отверстие

в

м ембра н е, обра зова н н ое

вещества м и,

обра зу ю щим и

мем бра н н ые

ка н а лы.

Та ким и вещества м и

м огу т

быть

2,4-д ин итроф ен ол,

а

та кж е н екоторые а н тибиотики белковой природ ы (ва лин омицин ,

гра мицид ин ).

П ри ихд ействии электрон ы прод олж а ю т перен осить ся н а кислород ,

н о АТФ н е

обра зу ется и выд еляется м н ого тепла .

Ра зобщен ие

окислитель н ого

ф осф орилирова н ия

м ож

ет

быть

биологически

полезн ым .

Он о пред ста вляет

собой

способ

ген ерирова н ия

тепла

д ля

13

под д ерж

а н ия темпера ту ры тела у

ж ивотн ых,

впа д а ю щих в зимн ю ю

спячку ,

у

н екоторых н оворож д ен н ых ж ивотн ых и у

м лекопита ю щих, а д а птирова н н ых к

холод у .

Для этого

процесса

термоген еза

специа лизирова н а бу ра я

ж

ирова я

тка н ь ,

очен ь бога та я

митохон д риям и. М итохон д рии

в этой

тка н и

могу т

выполн ять

ф у н кцию

м ин иа тю рн ых

обогрева тель н ых

печей,

а

в

ка честве

ра зобщителей в н ихвысту па ю т ж ирн ые кислоты.

3. Ф О Т О Ф О СФ О РИ ЛИ РО В А Н И Е

3.1 О б щ иеп онятия

П о

способу

пита н ия

(у глерод н ого)

и д обыва н ия эн ергии все

орга н изм ы

объ ед ин яю т

в 2

боль ш ие гру ппы:

гетеротроф ные (от

греческого гетерос –

д ру гой,

ра зличн ый, троф е

-

пита н ие) –

орга н изм ы,

пита ю щиеся готовым и

орга н ическим и

соед ин ен иям и

и

н е

способн ые

син тезирова ть

из

н еорга н ических.

Для н их пища является н е толь ко источн иком

орга н ических

веществ – белков, ж

иров, у глевод ов, вита мин ов и т.д ., н о и источн иком эн ергии

(все

ж

ивотн ые,

грибы,

боль ш ин ство

ба ктерий,

ра стен ия

-

па ра зиты).

А втотроф ные (от

греческого

а у тос

– са м ,

троф е -

пита н ие)

–

орга н изм ы,

способн ые

са мостоятель н о

син тезирова ть

орга н ические

вещества

из

н еорга н ических (у глекислоты вод ы или

Н2О, Н2 и

мин ера ль н ых солей).

В

за висимости от

источн ика

эн ергии,

исполь зу емого

при син тезе

веществ

в

гру ппе

а втотроф н ых орга н изм ов

выд еляю т

ф отоа втотроф н ые

–

орга н изм ы,

исполь зу ю щие эн ергию

света ,

и хемоа втотроф н ые – син тезиру ю щие вещества

за счет

эн ергии,

выд еляю щейся при

окислен ии н еорга н ических соед ин ен ий

(от греческого ф отос –

свет+син тез),

и ее обла д а телем являю тся зелен ые

ра стен ия. Ф отосин тез

– процесс

обра зова н ия зелен ым и ра стен иям и

6 СО2 +6 Н2О

C6H12O6 + 6О2

хлороф илл

Э тот процесс имеет

исклю читель н о боль ш ое зн а чен ие н е толь ко д ля са м их

та кой степен и

всеобщего вн има н ия ка к

тот, д а леко

еще

н е ра зга д а н н ый

процесс,

который происход ит в зелен ом

листе, когд а

н а

н его па д а ет

лу ч

солн ца ”.

Э ти

слова

К .А. Тимирязева

н е у тра тили

своего зн а чен ия

д о

могу т

н а ход ить ся 15-20 и более

хлоропла стов. Х лоропла сты обла д а ю т

н а ру ж

н ой и вн у трен н ей м ембра н а м и.

Вн у трен н яя м ембра н а , огра н ичива ю ща я

14

вн у трен н ю ю

сред у (стром у ) хлоропла ста , обра зу ет

у площен н ые выросты –

тила коид ы.

Ра злича ю т

тила коид ы

стром ы

(д лин н ые), тила коид ы гра н

(короткие).

Несколь ко

тила коид ов,

леж а щих д ру г

н а д д ру гом , у высш их

ра стен ий обра зу ю т стопку -гра н у . К а ж

д а я гра н а

- это па чка , состояща я из 10 и

10-15. Гра н ы

соед ин ен ы меж

д у собой м ембра н а м и, н а зва н н ым и ла мелла м и

стром ы. Та ким обра зом , вся

вн у трен н яя стру кту ра - это ед ин ый ла меллярн ый

а грега т. Б ла год а ря ла меллярн о-гра н у лярн ом у

строен ию

у величива ется обща я

вн у трен н яя

поверхн ость

хлоропла ста , что

весь м а

ва ж н о д ля у спеш н ого

выполн ен ия ф отосин тетической ф у н кции.

В мембра н а х

хлоропла стов

лока лизова н ы

ф отосин тетические пигм ен ты -

хлороф илл а , д ру гие, а та кж

е ф ермен ты и прочие компон ен ты, у ча ству ю щие в

преобра зова н ии солн ечн ой эн ергии.

В стром е хлоропла стов сод ерж а тся ф ермен ты, с ра ботой которых связа н а

РНК , рибосом ы и способн ые к д елен ию , росту , д иф ф ерен циа ции,

возн икла

гипотеза о том , что хлоропла сты возн икли в

резу ль та те симбиоза

ка кого-то

а втотроф н ого орга н изм а (циа н оба ктерии),

способн ого тра н сф ормирова ть

эн ергию солн ечн ого света с гетеротроф н ой клеткой хозяин а .

света

при ф отосин тезе, является хлороф илл. Им еется н есколь ко ра зличн ых

типов

хлороф илла . У высш их ра стен ий, ка к было пока за н о ру сским у чен ым

М .С.Ц ветом , прису тству ю т

д ве близкие ф ормы пигм ен та

- хлороф илл "а " и

хлороф илл "б". В сред н ем

н а 1г сырой ма ссы листь ев

приход ится 1 м г

На иболее ва ж н ым

типом хлороф илла с точки зрен ия ф отосин теза является

хлороф илл "а ". Он

прису тству ет у всех ф отосин тезиру ю щих орга н изм ов, у

В химическом

отн ош ен ии

он пред ста вляет

собой слож

н ое

орга н ическое

соед ин ен ие

производ н ое

орга н ической

кислоты

–

хлороф иллин а

В стру кт у рн ом отн ош ен ии

молеку ла

хлороф илла состоит

из д ву х осн овн ых

ча стей:

порф ирин ового яд ра ,

состоящего

из четырех

од ин а ковых

колец

пиррола ,

соед ин ен н ых меж

д у

собой

в од н у

систем у . В

цен тре этого

яд ра

15

ж

елеза .

К ром е того, порф ирин овое

яд ро хлороф илла

в отличие

от

гем а

а сим метричн о,

та к

ка к к

н ем у

д ополн итель н о присоед ин ен о пятое

коль цо,

близкое

по

строен ию

к

пирролу .

Сход ство

в

строен ии

ва ж н ых в

ф у н кцион а ль н ом отн ош ен ии пигм ен тов

ра стен ий и

ж

ивотн ых говорит

об их

ген етическом род стве.

К

порф ирин овом у

яд ру

присоед ин ен а

д лин н а я

цепь

спирта

-

ф итола ,

обра зу ю щего ка к бы "хвост" д лин ой около 2 н м .

Ф итол

игра ет

ва ж

н у ю

роль

д ля

н а д леж а щего

ра сполож ен ия

молеку л

хлороф илла в м ембра н а х хлоропла стов по отн ош ен ию

д ру г к д ру гу и д ру гим

компон ен та м , с которым и он и вза имод ейству ю т. П оглощен ие ж е света

связа н о

со строен ием

порф ирин ового

яд ра, в

котором имеется мн ого сопряж ен н ых

д войн ыхсвязей, т.е. черед у ю щихся с од ин а рн ым и.

лу чи кра сн ые и

син е-ф иолетового

и

почти н е

поглоща ю тся зелен ые лу чи,

отчего хлороф илл, а

след ова тель н о,

орга н ы,

в

которых он

н а ка плива ется,

имею т зелен у ю окра ску .

2.

Ф лу оресцен цией –

способн ость ю

излу ча ть

поглощен н у ю

порцию (ква н т)

света , если он а н е мож

ет быть исполь зова н а в

ф отосин тезе,

н а пример, когд а

ра стен ие полу ча ет избыток света .

3.

Способн ость ю

к

обра тимым

реа кциям

окислен ия

-

восста н овлен ия.

Х лороф илл мож ет отд а ва ть возбу ж

д ен н ый светом электрон

и переход ить при

этом в окислитель н у ю

ф орм у ; н а оборот, прием

электрон а

от ка кого-то д он ора

сопровож д а ется

восста н овлен ием

хлороф илла .

На ряд у

с

хлороф илла м и в

изопрен а . В н а стоящее врем я пред пола га ется, что

ка ротин оид ы, поглоща я

опред елен н ые у ча стки

солн ечн ого спектра, перед а ю т

эн ергию

этих лу чей н а

молеку лы хлороф илла .

Тем са м ым он и способству ю т более

эф ф ективн ом у

исполь зова н ию

солн ечн ого света в процессе ф отосин теза .

3.4 М еханизм

п роц ессаф отосинтеза

выд елять д ва гла вн ых эта па или ста д ии: световую и тем новую.

На

световой

ста д ии осу ществляю тся ф отоф изические и ф отохимические реа кции,

связа н н ые

с поглощен ием и преобра зова н ием

света в н ову ю

ф орм у – в ф орм у хим ических

связей АТФ

и НАДФ Н.

Тем н ова я ста д ия ха ра ктеризу ется м н огочислен н ым и

ф ермен та м и

реа кциям и,

в резу ль та те которых у глекислый га з вклю ча ется в

орга н ические соед ин ен ия – прод у кты ф отосин теза

(у глевод ы,

белки и

д р.)

(рис.8).

Темн овые реа кции

ид у т ка к в тем н оте, та к и

н а

свет у , а

н а зыва ю т

их

темн овым и

потом у , что

в их осу ществлен ие свет

н е прин им а ет у ча стия.

Обяза тель н ым у словием зд есь является приток АТФ

и НАДФ Н,

н а коплен н ых

во врем я

световой ста д ии.

След ова тель н о,

обе

ста д ии

н ера зрывн о

вза имосвяза н ы.

18

а ктивн ым

молеку ла х

хлороф илла , которые н а зыва ю т

“лову ш ка ми”. Од н у

молеку лу

хлороф илла – “лову ш ку ” обслу ж

ива ю т д о 400-600 а н тен н ыхм олеку л.

Имен н о

хлороф илл -

“лову ш ка ”

обеспечива ет

преобра зова н ие

световой

эн ергии

в

эн ергию

электрического

потен циа ла .

Все

это

происход ит

в

мем бра н а х хлоропла стов в та к

н а зыва ем ых ф отосинтетических

единиц ах

(Ф СЕ ).

Ф СЕ – это

а грега т, состоящий

из молеку л–сборщиков

световой

эн ергии

и

реа кцион н ого цен тра.

В реа кцион н ом

цен тре

н а ход ится

хлороф илл

-

“лову ш ка ”,

связа н н а я

с

ком плексом

ф ермен тов и

перен осчиков

электрон а

(рис.9).

П роцесс превра щен ия эн ергии

электрон н ого возбу ж д ен ия,

за хва чен н ой

хлороф иллом - “лову ш кой”, в эн

ергию химических связей (АТФ

и НАДФ Н)

АТФ и НАДФ Н.

П роцесс обра зова н ия

АТФ и

НАДФ Н

при

ф отосин тезе

н а зыва ется

ф отосинтетическим ф осф орилированием .

Су ществу ет д ва осн овн ых типа

ф осф орилирова н ия

–

ц иклическое

(Ц Ф Ф ) и

нец иклическое (НЦ Ф Ф )

(пра виль н ее было

бы

говорить

о

д ву х

пу тях

тра н спорта

электрон а –

П 700

hν

Рис. 10. Схем а

циклического тра н спорта электрон ов в хлоропла ста х.

Обозн а чен ия: П 700 хлороф илл-«лову ш ка », Х

– первичн ый а кцептор,

е- - электрон , цитохром 1 и цитохром 2

– белки, являю щиеся

промеж

у точн ым и перен осчика м и электрон а .

Согла сн о этой схем е,

возбу ж

д ен н а я светом

молеку ла хлороф илла

перед а ет

свой

электрон

а кцептору , а

са м а

при

этом

окисляется

(ион изиру ется,

ста н овится более электрополож

итель н ой)

и м ож

ет теперь

прин ять

электрон

вза мен

отд а н н ого. Да ль н ейш а я су д ь ба отд а н н ого

хлороф иллом

электрон а

за клю ча ется

в том , что он

проход ит

по

за мкн у том у

пу ти

через цепь

промеж

у точн ых

перен осчиков

(цитохромов)

и

возвра ща ется

к

молеку ле

хлороф илла ,

восста н а влива я

ее исход н ое

состоян ие.

Та ким

обра зом ,

электрон н а я

ва ка н сия

хлороф илла

восполн яется

его

ж

е

электрон ом ,

прош ед ш им

циклический пу ть ,

отсю д а

н а зва н ие - Ц Ф Ф . П о пу ти тра н спорта

помим о АТФ

обра зу ется еще НАДФ Н и выд еляется кислород . Слож н ость

его

состоит в том , что в

тра н спорте электрон ов у ча ству ет

н е

од н а ,

а

д ве

пигмен тн ые

систем ы,

н есколь ко

отлича ю щиеся своим и

м а ксим у ма м и

поглощен ия света . На пример, хлороф илл - "лову ш ка " первой

ф отосистем ы

имеет м а ксим у м поглощен ия света в лу ча хс д лин н ой волн ы около 680

н м , а у

второй ф отосистем ы в

обла сти

700 н м . Схем а тически

процесс

НЦ Ф Ф

пред ста влен н а рис.11.

20

Х 2е-

2е-

НАДФ -Н2

ф ерм ен ты

НАДФ

2е-

Q

АДФ + Ф н

П х

2е-

АТФ

цит.

П 700

П 680

2е-

2Н+

2Н2О

2 hν

2 hν

2ОН

Н2О

½ О2

Рис. 11. Схем а н ециклического

тра н спорта

электрон ов

в

хлоропла ста х.

Обозн а чен ия:

П 700 и П 680

хлороф илл –

«лову ш ка », Х и Q

–

первичн ые а кцепторы

электрон ов,

цит.

и

П х

цитохром

и

па лстохин он ,

являю щиеся

промеж у точн ым и

перен осчика м и

П о пу ти тра н спорта

электрон а от П С-II

к П С-1 происход ит син тез АТФ .

Э лектрон

ж е П С-1

ока зыва ется вклю чен н ым

в НАДФ вм есте с протон ом

вод ород а вод ы. Нед оста ю щий электрон в П С-П

восполн яется за счет электрон а

гид роксила

вод ы, а послед н ий, потеряв электрон , ста н овится н ейтра ль н ым ; за

счет н его выд еляется кислород . Из 4 ОH обра зу ется O2

+ 2Н2О. Э тот процесс

н а зыва ется ф отоокислен ием вод ы в процессе ф отосин теза .

М еханизм

ф отоф осф орилирования. М еха н изм обра зова н ия АТФ в '' процессе

ф отосин теза пред ста вляет собой слож н ый,

д о кон ца н е

выясн ен н ый процесс.

Вопрос, ка к осу ществляется связь м еж д у

перен осом

возбу ж д ен н ого светом

электрон а

по Э ТЦ

и обра зова н ием АТФ

за

счет выд елявш ейся при этом