Печатается по решению редакционно-издательского совета Башкирского государственного педагогического университета

Дарвинизм и эволюционные учения. Программа / сост. О.А. Абро-

симова. – Уфа: Изд-во БГПУ, 2005. – 20с.

Программа составлена в соответствии с Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования по специальности 012100 «Генетика».

Программа одобрена на заседании учебно-методической комиссии естественно-географического факультета Башгоспедуниверситета, прото-

кол № 28 от 21.01.04 г.

Составитель: О.А.Абросимова, канд. биол. н., доц. БГПУ

Рецензенты: В.Г. Шамратова, д-р биол. н., проф. (БГУ); Р.Р. Кабиров, д-р биол. н., проф. (БГПУ).

© Издательство БГПУ, 2005

2

ДАРВИНИЗМ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ УЧЕНИЯ

1. Цели и задачи дисциплины

Цель дисциплины – формирование научного представления о причинах и путях развития жизни на Земле на основе выявления основных закономерностей развития органического мира.

Основные задачи курса:

¾объяснить законы развития жизни на всех уровнях ее организации;

¾сформировать единую систему взглядов на процессы, протекающие в органическом мире;

¾показать место человека в биосфере и его ответственность за ее состояние.

2.Требования к уровню освоения содержания дисциплины

Врезультате изучения курса «Дарвинизм и эволюционные учения» у студентов формируются:

¾общебиологическое мышление;

¾общие представления о методах исследования и моделирования эволюционных процессов;

¾системный взгляд на природу;

¾понимание роли эволюционных идей в биологическом мировоззрении.

Студент должен знать:

¾историю развития эволюционных идей и современные проблемы эволюционного учения;

¾основные проблемы микроэволюции и пути видообразования в природе;

¾основные проблемы и механизмы макроэволюции;

¾эволюционное развитие жизни на Земле и становление человека. Студент должен уметь:

¾выделять причинно–следственные связи природных явлений;

¾излагать материал из различных областей биологии в эволюционном аспекте;

¾объяснять общие закономерности и движущие силы развития органического мира;

¾аргументировать современный эволюционный подход к изучению биологических процессов.

3

3. Объем дисциплины и виды учебной работы

4.Содержание дисциплины

4.1.Разделы дисциплины и виды занятий

4.2.Содержание разделов дисциплины

1.Введение

Предмет и задачи курса «Дарвинизм и эволюционные учения». Понятие биологической эволюции. Методы исследования эволюционного процесса и основные принципы эволюционного учения. Место эволюционного учения в системе биологических наук и в школьном курсе общей биологии.

2. Формирование эволюционной идеи (додарвиновский период)

Элементы эволюционизма в античной философии (Гераклит, Эмпедокл, Аристотель, Лукреций). Метафизический период в развитии науки и господство креационистских взглядов. Накопление материалов для формирования эволюционной идеи. Развитие систематики. Значение работ Д. Рея и К.Линнея. Концепции преформизма и эпигенеза. Гипотеза «вложения зародышей» и учение о лестнице существ (Ш.Бонне). Зарождение эволюционной идеи (трансформизм). Ж.Бюффон, М.В.Ломоносов, И.Гете, Э.Дарвин и др. Взгляды французских материалистов XVIII в. Борьба трансформизма и креационизма.

Эволюционная концепция Ж.Б.Ламарка. Философские основы взглядов Ламарка. Идея эволюционного развития природы. Трактовка причин эволюции: принцип градации, влияние внешней среды, «законы» прямого приспособления, упражнения и не упражнения органов, наследования приобретенных признаков. Представления Ламарка о виде. Оценка эволюционной концепции Ламарка.

3. Научные и общественно-исторические предпосылки возникновения дарвинизма

Общее состояние естествознания и философские воззрения в первой половине ХIХ в.

Накопление доказательств единства строения и происхождения организмов и исторического развития живой природы. Успехи систематики, учение о естественных группах. Развитие сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии. Работы К.Бэра. Значение научного наследия Ж. Кювье и Ж.Сент-Илера для дальнейшего формирования эволюционных воззрений. Создание клеточной теории. Возникновение биогеографии. А. Гумбольдт. П.Паллас. Усиление экологических аспектов в изучении природы. К.Ф.Рулье. Исторический метод в геологии. Ч.Лайель. Успехи палеонтологии. Общественно-экономические предпосылки возникновения

5

дарвинизма. Развитие капиталистических производственных отношений. Достижения практической селекции. Политико-экономические идеи (А.Смит, Т.Мальтус).

4. Эволюционное учение Ч. Дарвина

Биография и научная деятельность Ч.Дарвина. История создания труда «Происхождение видов», его краткая характеристика.

Дарвин о формах, закономерностях и причинах изменчивости. Анализ происхождения пород домашних животных и сортов культурных растений. Учение об искусственном отборе. Бессознательный и методический отбор. Условия, благоприятствующие отбору.

Доказательства эволюции природных видов. Учение о борьбе за существование и естественном отборе как причине эволюции. Предпосылки борьбы за существование, ее формы. Естественный отбор как переживание наиболее приспособленных. Творческая роль отбора в формировании приспособленности организмов и видообразовании. Принцип монофилии и дивергенции. Сравнительная характеристика эволюции культурных форм и природных видов. Проблема происхождения человека и половой отбор. Общая оценка эволюционного учения Ч.Дарвина.

5. Развитие эволюционного учения в последарвиновский период

Общая характеристика основных этапов развития эволюционного учения после Дарвина. Пропаганда дарвинизма передовыми учеными (Т.Гексли, А.Уоллес, А.Грей и др.).

Формирование эволюционной биологии и развитие дарвинизма как научного направления. Проникновение в биологию исторического метода. Филогенетические исследования. Развитие эволюционной палеонтологии (В.О.Ковалевский, О.Неймайр, Л.Долло и др.). Становление эволюционной эмбриологии (А.О.Ковалевский, И.И.Мечников) и морфологии (Э.Геккель, Ф.Мюллер, А.Дорн). Биогенетический закон.

Экологические исследования. Изучение пассивных защитных приспособлений с позиций дарвинизма (работы Г.Бэтса, А.Уоллеса). Экологофизиологическое направление (работы К.А.Тимирязева). Зарождение экспериментальной физиологии (И.М.Сеченов, И.П.Павлов).

Три течения в дарвинизме (классический дарвинизм, ламаркодарвинизм, неодарвинизм). Дарвинизм в России.

Начало экспериментальных исследований предпосылок и движущих сил органической эволюции.

Изучение наследственной изменчивости как фактора эволюции природных видов (С.И.Коржинский, Г.Де Фриз). Первые экспериментальные

6

исследования роли естественного отбора в происхождении покровительственных окрасок у насекомых (Е.Паультон, А.Чеснола). Работы Н.В.Цингера по изучению отбора как причины образования сезонных рас у растений.

Кризис эволюционного учения в первой четверти XX в. Причины и сущность кризиса. Расхождение данных ранней генетики и дарвинизма. Основные направления генетического антидарвинизма (мутационизм, гибридогенное, преадаптационное) и их оценка. Возникновение неоламаркизма как фронта антидарвинизма (механоламаркизм, ортоламаркизм и психоламаркизм). Социал-дарвинизм, его реакционная сущность. Критика антидарвинистических течений в начале XX столетия.

Формирование синтетической теории эволюции. Исследования генетических основ эволюционного процесса. Работы С.С.Четверикова. Зарождение популяционной генетики. Обнаружение запаса изменчивости в популяциях. Работы Р.Фишера, С.Райта, Д.Б.С.Холдейна по созданию генетической теории естественного отбора. Возникновение новой систематики и политипической концепции вида (Н.И.Вавилов, Дж.Хаксли). Опыты по созданию видов путем отдаленной гибридизации (И.В.Мичурин, Г.Д.Карпеченко).

Исследования экологических факторов эволюционного процесса. Экспериментальное изучение борьбы за существование. Опыты по исследованию конкуренции в смешанных посевах растений (А.А.Сапегин, В.Н. Сукачев) и у животных (В.В.Алпатов, Г.Ф.Гаузе, Р.Чэпмен). Успехи популяционной экологии (Д.Н.Кашкаров, С.А.Северцов, Ч.Элтон).

Краткая характеристика работ Ф.Добжанского, И.И.Шмальгаузена, Э.Майра, Д.Г.Симпсона, Н.В.Тимофеева–Ресовского. Успехи в исследовании молекулярных основ изменчивости. Познание генетических механизмов эволюционного процесса. Изучение экологических факторов эволюции. Общая характеристика синтетической теории эволюции.

6. Происхождение и развитие жизни на Земле

Развитие представлений о сущности жизни. Работы В.И.Вернадского. Основные уровни организации жизни (клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический). Геологические, космические и биотические факторы изменения условий жизни. Эволюционные преобразования – необходимое условие существования жизни на Земле.

Краткие сведения о геохронологии. Возникновение жизни (биогенез). Современные гипотезы происхождения жизни. Значение работ А.И. Опарина, Д.Холдейна, Д.Бернала. Основные этапы биогенеза и их экспериментальное моделирование (работы С.Миллера, С.Фокса и др.), после-

7

дующие стадии биохимической эволюции. Становление клеточной организации, развитие метаболизма и репродукции протобионтов. Проблема возникновения генетического кода. Оформление ядра и полового процесса, происхождение эукариотных форм. Эволюция энергетических процессов (брожение, фотосинтез, дыхание).

Деятельность биосферы в архее и протерозое. Изменение атмосферы и литосферы Земли живыми организмами. Возникновение многоклеточности. Жизнь в докембрийских и кембрийских морях. Становление типов беспозвоночных животных и типа хордовых. Появление высших растений. Завоевание жизнью суши. Основные этапы дальнейшего развития жизни на Земле по данным палеонтологии и филогенетики. Смена флор и фаун. Краткая характеристика органического мира и состояния биосферы в палеозое, мезозое и кайнозое.

7. Основные уровни организации жизни и эволюционный процесс

Организм как объект эволюционных преобразований. Популяция – элементарная единица эволюции. Типы популяций. Разнородность генетической структуры популяций как предпосылка ее эволюционных преобразований. Интегрированность популяционных генофондов.

Биогеоценоз как арена эволюционного процесса. Влияние абиотической среды и взаимодействие организмов как основа борьбы за существование и естественного отбора.

8. Генетико-экологические основы эволюционного процесса

Роль наследственной изменчивости в эволюции. Мутации как основной материал для эволюционного процесса. Эволюционное значение разных форм мутаций. Зависимость проявления мутаций от генотипического фона. Комбинативная изменчивость и ее роль в эволюции. Эволюционное значение мейоза. Кроссинговер и его роль в рекомбинации. Значение половой и других форм перекомбинации генетического материала в эволюции эукариот и прокариот. Понятие нормы реакции и адаптивной нормы. Эволюционное значение адаптивных модификаций.

Генетико-автоматические процессы (дрейф генов) в популяциях. Их роль в изменении генофонда популяций. Влияние динамики численности популяций (волн жизни) на генотипический состав популяций.

Миграция. Значение миграции в изменении генетической структуры популяций. Принцип «основателя» (Э.Майр). Роль миграции в поддержании устойчивости видов.

Изоляция. Географический и биологический способы изоляции. Географическая изоляция озерных, островных и других популяций. Основные

8

формы биологической изоляции (биотопическая, сезонная, экологоэтологическая, генетическая). Эволюционная роль изоляции популяций.

9. Движущие силы эволюции

Борьба за существование как взаимодействие организмов с окружающей средой. Формы борьбы за существование: конституциональная, межвидовая, внутривидовая. Направления отбора при разных формах борьбы за существование. Эволюционная роль отношений хищник – жертва, паразит – хозяин, конкуренция, мутуализм. Формы внутривидовой конкуренции как результат действия естественного отбора и как фактор, регулирующий численность популяций.

Представления об отборе во времена Ч.Дарвина и в синтетической теории эволюции. Особенности естественного отбора как основной движущей силы эволюции (вероятностный характер, накапливающее и интегрирующее действие, адаптивное содержание). Элиминация как способ осуществления естественного отбора. Формы элиминации (избирательная и неизбирательная, прямая и косвенная, групповая, тотальная). Эволюционные следствия разных форм элиминации. Ведущее значение в эволюции избирательной элиминации.

Количественная характеристика естественного отбора: коэффициент, эффективность, скорость отбора. Зависимость скорости отбора от генетического разнообразия особей в популяции (Р.Фишер). Движущий отбор и его разновидности (направленный, дизруптивный). Стабилизирующий отбор. Примеры действия разных форм отбора. Замена ненаследственной изменчивости мутациями в процессе отбора. Дестабилизирующий отбор и его роль в изменении животных при доместикации. Понятие полового отбора.

Эволюция адаптаций – основной результат действия естественного отбора. Классификация адаптаций. Механизмы формирования организменных и видовых адаптаций. Противоречивость процесса адаптациогенеза.

Факторы, ограничивающие эволюцию адаптаций. Относительность органической целесообразности.

10. Микроэволюционный процесс

Определение понятия микроэволюции. Мобилизационный резерв изменчивости в популяциях. Нарушения закона Харди-Вайнберга как неизбежное явление природы. Изменения генофонда популяций при мутационном процессе и отборе. Микроэволюция как результат взаимодействия направленных и ненаправленных факторов эволюции. Сравнительный анализ роли этих факторов в изменении генофонда популяций. Популяцион-

9

ная дифференцировка вида как результат микроэволюции. Микроэволюционные процессы и видообразование.

11. Вид и видообразование

Понятие вида. История развития понятия. Типологическая концепция вида. Номиналистическая концепция (Ж.Б.Ламарк). Понимание вида Ч.Дарвином. Учение об элементарных видах. Накопление материалов об экологической и генетической структуре вида. Современная биологическая концепция политипического вида. Реальность существования и биологическое значение видов. Критерии вида. Общие признаки вида (дискретность, численность, целостность, устойчивость, историчность).

Структура вида. Генетический полиморфизм, биотипы, чистые линии. Экологическая неоднородность. Аллопатрические и симпатрические формы. Географическая изменчивость в пределах ареала. Подвиды. Географические изоляты. Гибридные зоны.

Видообразование. Значение изолирующих механизмов для внутривидовой дифференциации и обособления новых видов. Гибридогенное видообразование и роль полиплоидии в формировании новых видов. Видообразование у агамных, партеногенетических и самооплодотворяющихся форм. Постепенное видообразование как завершение микроэволюционного процесса. Теория и доказательства аллопатрического (географического) видообразования. Примеры незавершенного расхождения видов в природе. Возможность симпатрического образования новых видов на основе микроэволюционного процесса.

12. Макроэволюция и ее закономерности

Определение понятия «макроэволюция». Соотношение процессов макроэволюции и микроэволюции.

Пути макроэволюции: филетическая, дивергенция, конвергенция и параллелизм. Дивергенция как основной путь эволюции. Значение дивергенции в образовании новых систематических групп. Роль конвергенции и параллелизма в образовании сходных морфо–экологических типов организмов (жизненных форм). Биологическое значение этих процессов.

Проблема происхождения таксонов. Принципы монофилии и полифилии. Представления о сетчатой эволюции и способы ее осуществления. Сопряженная эволюция таксонов.

Направленность эволюционного процесса. Критика антидарвиновских теорий ортогенеза. Возможности и ограничения внутренних и внешних факторов эволюции как причина направленности макроэволюции. Формы направленной эволюции (ортоселекция, параллельная эволюция).

10