Биология с основами экологии Учебное пособие для студентов инженерного факультета по направлению подготовки 35.03.06 – Агроинженерия

21

Частота определенного фенотипа в популяции — это относительное количество особей данного фенотипа, которое выражается в долях единицы или в процентах. За единицу или 100% принимается общее количество особей в популяции.

Общее количество особей в популяции обозначается через N, особей с фенотипом А – n 1, особей со вторым фенотипом а – п2. Предположим, стадо черно-пестрого скота состоит из 279 животных черно-пестрой масти и 21 животного, имеющего сплошную черную масть. Требуется вычислить частоту фенотипов черно-пестрой и сплошной черной масти. Тогда n1 = 279, п2 = 21, N = n1 + п2 = 279 + 21 = 300. Откуда частота фенотипов составит:

черно-пестрой масти = n1 / N = 279 / 300 = 0,93 (93%),

сплошной черной масти = п2 / N = 21 / 300 = 0,07 (7%)

В нашем случае популяция представлена только двумя фенотипами и сумма их частот будет равна единице, или 100%.

При неполном и кодоминировании, как известно, фенотип полностью совпадает с генотипом. В таких случаях легко можно рассчитать частоту генотипов. У помесного черно-пестрого × джерсейского скота было установлено следующее распределение типов гемоглобина: HbА / HbА — 425 животных, НbА /НbВ — 70 и НbВ / НbВ — 5 животных, требуется вычислить частоту генотипов.

Откуда N = n1 + n2 + n3 =500.

Частота генотипа HbА / HbА = n1 / N = 425 / 500 = 0,85 (85 %) Частота генотипа НbА /НbВ = n2 / N = 70 / 500 = 0,14 (14 %) Частота генотипа НbВ / НbВ = n3 / N = 5 / 500 = 0,01 (1 %)

Зная частоту генотипов, можно рассчитать и частоту аллельных генов. В нашей популяции 500 голов, а каждое животное имеет по два аллельных гена. Следовательно, общее количество генов будет равно 2N = 500 × 2= 1000. Если частоту гена НbА принять за р, то

p НbА = (2 n1 + n2 ) / 2N = (2 × 425 + 70) / 1000 = 0,92 (92 %)

Частота же второго аллельного гена НbВ принимается за q и будет равна

q НbВ = (2 n3 + n2 ) / 2N = (2 × 5 + 70) / 1000 = 0,08 (8 %)

Эти расчеты обусловлены тем, что гомозиготы HbА / HbА несут по два гена HbА , гомозиготы HbВ / HbВ несут по два гена HbВ ,а гетерозиготы несут один аллельный ген HbА, а другой HbВ.

При этом сумма частот генов р + q =1, или 100%.

22

В 1908 г. английским математиком Харди и немецким врачом Вайнбергом была предложена формула, отражающая распределение фенотипов и генотипов в свободно скрещивающейся популяции

р2 (АА) + 2рд ( Аа) + q2 ( аа) = 1,

где р2 — количество гомозиготных особей с доминантным признаком; 2рq — количество гетерозиготных особей;

q2 — число гомозиготных рецессивов; р — частота гамет с геном A;

q — частота гамет с рецессивным геном а.

Однако следует помнить, что у домашних пород животных формула равновесия популяций Харди— Вайнберга чаще всего может и не соблюдаться, особенно в тех случаях, когда не наблюдается свободное скрещивание, а признаки находятся под прессом отбора и подбора.

В ряде же случаев, особенно по нейтральным признакам и признакам, не вовлеченным в селекцию, она показывает хорошее совпадение теоретически ожидаемых с фактически полученными данными. Формула Харди— Вайнберга позволяет исследовать генетическую структуру популяций: рассчитать частоту генотипов и аллелей как при полном, так и при других типах доминирования.

Предположим, популяция ярославского скота, состоящая из 100 голов, распадается на 91 животное с черной и 9 с красной мастью. Требуется определить частоту гена А — черной и а — красной масти и соотношение генотипов. В долях единицы будем иметь 0,91 черных, включающих в себя р2 (АА) + 2рq (Аа) формулы Харди— Вайнберга, так как черная масть полностью доминирует над красной и 0,09 красных, включающих в себя q2 (aа), оставшуюся часть формулы. Откуда частота рецессивного гена, в данном

0,42; q2 известна и равна 0,09. Таким образом, популяция распадается на 49% гомозигот типа (А А), 42% гетерозигот (Аа) и 9% гомозигот (аа).

Случаи же неполного и кодоминирования позволяют сравнить фактически полученные соотношения генотипов с теоретически ожидаемыми результатами, что иллюстрируется таблицей 4 (Б. Н. Васин) и последующими расчетами.

23

Исходя из формулы Харди — Вайнберга получаем q = q2 = 0,0048 =

0,07, р= 1- q = 1 - 0,07 = 0,93. В долях единицы исследуемая популяция будет иметь следующий вид: p2 = 0,932 = 0,8649, 2pq = 2 × 0,93 × 0,07 = 0,1302, q 2 = 0,0048. В процентах это составит 86,49 длинноухих (АА), 13,02 короткоухих (Аа) и 0,48 безухих (аа). Переводя проценты в головы, получаем 729,97 длинноухих, 110,03 короткоухих и 4 безухих, что очень близко совпадает с данными, приведенными в таблице, установленными прямым подсчетом.

В тех случаях, когда изучаемая система популяции детерминируется не двумя, а тремя аллельными генами, для вычисления соотношения генотипов и частоты генов используют формулу Бернштейна:

p2 + q2 + r2 + 2pq + 2pr + 2qr = 1

где р – частота гена А1; q – частота гена А2; r – частота гена А3;

При этом p + q + r = 1

Допустим, частота аллелей составляет: pA1 = 0,4, qA2 = 0,3, rA3 = 0,3, pA1 + qA2 + rA3 = 0,4 + 0,3 + 0,3 = 1. Тогда соотношение генотипов трехаллельной системы составит:

p2 – A 1 A1 = 0,42 = 0,16 (16 %)

q2 – A 2 A2 = 0,32 = 0,09 ( 9 %) r2 – A 3 A3 = 0,32 = 0,09 ( 9 %)

2pq – A 1 A2 = 2 × 0,4 × 0,3 = 0,24 (24 %)

ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ

1.В популяции крупного рогатого скота ярославской породы, состоящей из 850 животных, 799 имели черную и 51 животное имели красную масть. Вычислить частоту фенотипов черной и красной масти. Пользуясь формулой Харди — Вайнберга, рассчитать частоту генотипов и (А — а) аллелей, исходя из того, что черная масть доминирует над красной.

2.В популяции беспородного скота, насчитывающей 940 голов, 705 имели черно-пеструю и 235 имели сплошную черную масть. Определить частоту фенотипов, генотипов и (А — а) аллелей, исходя из того, что сплошная масть доминирует над черно-пестрой.

3.У шортгорнской породы крупного рогатого скота было установлено следующее распределение по масти: 4169 красных, 3780 чалых и 756 белых

24

животных. Определите частоту фенотипов, генотипов и (А — а) аллелей, пользуясь как формулой Харди — Вайнберга, так и учитывая неполное доминирование, вследствие чего гетерозиготы — Аа имеют чалую масть.

4.У крупного рогатого сколка гидроцефалия (водянка головного мозга) приводит к смерти телят на 2—3 дне жизни и обусловлена аутосомным рецессивным геном. В одном из хозяйств из 600 народившихся телят 3 погибли от гидроцефалии. Пользуясь формулой Харди— Вайнберга, определить количество телят-носителей данного заболевания.

5.«Толстоногость» свиней характеризуется инфильтрацией соединительной ткани и значительным утолщением ног. Поросята рождаются живыми, однако вскоре погибают из-за недостаточности кровообращения конечностей. Данное заболевание наследуется как простой рецессивный аутосомный признак и занесено в международный список летальных дефектов

под индексом С5. На свиноводческой ферме из 1200 народившихся за год поросят 9 погибли вследствие данного заболевания. Определите частоты соответствующих генов и количество гетерозиготных поросят-носителей этого заболевания.

6.Носовое кровотечение (гемофилия) известно среди чистокровной английской породы лошадей со времени ее становления и наследуется в отличие от классической гемофилии человека как простой аутосомный рецессивный признак. В трех конезаводах данное заболевание встречается с частотой 9, 4 и 1%. Определить количество больных животных, животныхносителей данного заболевания и здоровых животных, свободных от гемофилии, учитывая, что в первом хозяйстве было 300, во втором 400, а в третьем 500 голов лошадей.