Биология с основами экологии Учебное пособие для студентов инженерного факультета по направлению подготовки 35.03.06 – Агроинженерия

2

ВВЕДЕНИЕ

Настоящее учебное пособие подготовлено для студентов инженерного факультета по направлению подготовки 35.03.06 – Агроинженерия доцентом кафедры зоотехнии и биологии Третьяковым Е. А.

Внастоящем учебном пособии использованы материалы учебного пособия для студентов ветеринарного факультета «Сборник задач по генетике» под авторством проф. Кривенцова Ю. М. и Кудрина А. Г. (Ленинград, 1989).

Настоящее учебное пособие составлено в соответствии с ФГОС ВО по направлению подготовки 35.03.06 – Агроинженерия и включает в себя ряд задач различных трудностей по цитологии и 4 основным разделам генетики.

Впроцессе составления задач наряду с заимствованием примеров из отечественной и зарубежной литературы широко использовались и собственные экспериментально полученные данные.

3

КЛЕТКА И ЕЁ СТРОЕНИЕ.

Клетка – это элементарная структурная единица живого организма, элементарная живая система, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению.

Типичная эукариотическая клетка состоит из трех компонентов: оболочки, цитоплазмы и ядра

Клеточная оболочка. Снаружи клетка окружена оболочкой, основу которой составляет плазматическая мембрана, или плазмалемма имеющая типичное строение и толщину 7,5 нм. Углеводный компонент в составе клеточных оболочек разных клеток выражен в различной степени. В животных клетках он относительно тонок (толщина 10—20 нм), представлен олигосахаридными группами гликопротеинов и гликолипидов мембраны и называется гликокаликсом. В растительных клетках углеводный компонент клеточной оболочки сильно выражен и представлен целлюлозной клеточной стенкой.

Клеточная оболочка выполняет важные и весьма разнообразные функции: определяет и поддерживает форму клетки; защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов; осуществляет рецепцию (узнавание) многих молекулярных сигналов (например, гормонов);

отграничивает внутреннее содержимое клетки; регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава; участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода специфических выпячиваний цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).

Обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой происходит постоянно. Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются клеткой непосредственно через мембрану в форме пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт осуществляется без затрат энергии, путем простой диффузии, осмоса или облегченной диффузии с помощью белковпереносчиков; активный транспорт — с помощью белков-переносчиков и требует затрат энергии Перенос макромолекул и более крупных частиц происходит за счет образования окруженных мембраной пузырьков. В зависимости от вида и направления транспорта различают эндоцитоз и экзоцитоз.

Цитоплазма. Органоиды и включения. Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки л состоит из основного вещества, или гиалоплазмы, и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур.

Гиалоплазма (матрикс) — это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к движению, или течению цитоплазмы, называют циклозом. В процессе циклоза происходит перемещение находящихся

4

в цитоплазме веществ и структур. Матрикс — это активная среда, в которой протекают многие химические и физиологические процессы и которая объединяет все компоненты клетки в единую систему,

Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами. Включения — относительно непостоянные, встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала. Белков, капли гликогена) или продуктов, подлежащих выведению из клетки (гранулы секрета). Органоиды — постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющие специфическую структуру и выполняющие жизненно важные функции.

К мембранным органоидам эукариотической клетки относят эндоплазматическую сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды

Эндоплазматическая сеть (ретикулум) — это разветвленная система соединенных между собой полостей, трубочек и каналов, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. Выделяют две разновидности эндоплазматической сети: шероховатую и гладкую. На мембране шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети располагаются рибосомы. Часть синтезируемых ими белков включается в состав мембраны эндоплазматической сети, другие поступают в просвет ее каналов, где преобразуются и транспортируются к аппарату Гольджи.

Мембраны гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети рибосом не имеют, но содержат ферменты синтеза почти всех клеточных липидов. Таким образом, Эндоплазматическая сеть служит «фабрикой» для производства мембранных и транспортируемых белков и липидов, а также осуществляет и систему их транспорта внутри клетки.

Пластинчатый комплекс, или аппарат Гольджи, состоит из 5—20 как бы собранных стопкой уплощенных дисковидных мембранных полостей и отшнуровывающихся от них микропузырьков. Попадающие в полость комплекса Гольджи белки и липиды подвергаются различным преобразованиям, накапливаются, сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются по назначению: к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки. Мембраны аппарата Гольджи способны также синтезировать полисахариды и образовывать лизосомы.

Лизосомы выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул пищи и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при фаго- и пиноцитозе, обеспечивая клетку дополнительным сырьем для химических и энергетических процессов. При голодании клетки лизосомы переваривают некоторые органоиды и на какое-то время пополняют запас питательных веществ. В процессе развития у животных нередко происходит гибель отдельных клеток и даже органов, осуществляющаяся при непременном участии лизосом. Для осуществления этих функций лизосомы содержат около 40 ферментов, разрушающих белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы и т. д.

5

Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичные лизосомы — это отшнуровывающиеся от полостей аппарата Гольджи микропузырьки, окруженные одиночной мембраной и содержащие набор ферментов. После слияния первичных лизосом с каким-нибудь субстратом, подлежащим расщеплению, образуются различные вторичные лизосомы. Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших.

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы представляют собой функционально связанные внутриклеточные структуры, отграниченные от цитоплазмы одинарной мембраной. Они составляют единую канальцевовакуолярную систему клетки.

В клетках эукариот имеются также органеллы, изолированные от цитоплазмы двумя мембранами. Такими органеллами являются митохондрии и пластиды. Согласно симбиотической гипотезе о происхождении эукариотической клетки, они являются потомками древних прокариотических клеток-симбионтов: бактерий и сине-зеленых водорослей. Эти органеллы называют полуавтономными, поскольку они обладают собственным аппаратом биосинтеза белка (кольцевидной ДНК, рибосомами, т-РНК, ферментами) и синтезируют часть функционирующих в них белков.

Митохондрии содержатся почти во всех аэробных эукариотических клетках, за исключением зрелых эритроцитов млекопитающих. Число их в разных клетках различно и зависит от уровня функциональной активности клетки. Митохондрии имеют весьма вариабельные размеры и форму (палочковидная, овальная, округлая). Снаружи митохондрии ограничены гладкой наружной мембраной, сходной по составу с плазмалеммой. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты (кристы) и содержит многочисленные ферменты, участвующие в процессах преобразования энергии пищевых веществ в энергию АТФ. В митохондриях происходит также синтез стероидных гормонов.

Пластиды — органеллы, характерные только для клеток фотосинтезирующих эукариотических организмов. В зависимости от окраски различают три основных типа: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты — относительно крупные структуры клетки овальной или дисковидной формы. Содержимое пластид называют стромой. Наружная мембрана гладкая. Внутренняя — образует пластинчатые впячивания — тилакоиды, большая часть которых укладывается в виде стопки монет и образует граны. В мембранах гран находится хлорофилл, придающий хлоропласту зеленую окраску и обеспечивающий протекание световой фазы фотосинтеза. Хромопласты устроены проще, гран не имеют, к фотосинтезу не способны, содержат разнообразные пигменты: желтые, оранжевые и красные каротины и ксантофиллы. Они придают яркую окраску цветам и плодам, привлекая животных и способствуя, таким образом, опылению растений и расселению семян.

Лейкопласты почти лишены тилакоидов, пигменты в них находятся в неактивной форме (протохлорофиллы). Лейкопласты бесцветны, содержатся в клетках подземных или неокрашенных частей растений (корней, корневищ,

6

клубней). Способны накапливать запасные питательные вещества, в первую очередь крахмал, иногда белки, реже жиры. На свету могут превращаться в хлоропласты (например, при цветении клубней картофеля).

Обязательными для большинства клеток являются также органоиды не имеющие мембранного строения. К ним относят рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр.

Рибосомы — самые многочисленные структуры, обнаруженные во всех типах клеток. Рибосомы имеют округлую форму, состоят из примерно равных по массе количеств р-РНК и белка и представлены двумя субъединицами: большой и малой. Функция рибосом — сборка белковых молекул.

Микротрубочки и микрофиламенты — нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обусловливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков — тубулинов. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина.

Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет, обусловливают циклов, внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала и т.д. Помимо свободных микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, в клетках имеются определенным образом организованные микротрубочки, формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички, жгутики,

Клеточный центр, или центросома, обычно находится вблизи ядра, состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг другу. Каждая центриолъ имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. Центриоли клеточного центра участвуют в формировании митотического веретена клетки.

В процессе эволюции разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функций. Это требовало наличия в них особых органоидов, которые называют специализированными в отличие от рассмотренных выше органоидов общего значения. К их числу относят сократительные вакуоли простейших, миофибриялы мышечного волокна, нейрофибриллы и синоптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток, реснички жгутики некоторых простейших.

Жгутики и реснички — это органоиды движения, представляющие собой своеобразные выросты цитоплазмы клетки. Остов жгутика или реснички имеет вид цилиндра, по периметру которого располагаются 9 парных микротрубочек, а в центре — 2 одиночные.

Клеточное ядро. Ядро — наиболее важный компонент эукариотических клеток Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Некоторые высоко специализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений).

7

Ядро, как правило, имеет шаровидную или овальную форму, реже может быть сегментированным или веретеновидным. В состав ядра входят ядерная оболочка и кариоплазма, содержащая хроматин (хромосомы) и ядрышки.

Ядерная оболочка образована двумя мембранами (наружной и внутренней) и содержит многочисленные поры, через которые между ядром и цитоплазмой происходит обмен различными веществами.

Кариоплазма (нуклеоплазма) представляет собой желеобразный раствор, в котором находятся разнообразные белки, нуклеотиды, ионы, а также хромосомы и ядрышко.

Ядрышко — небольшое округлое тельце, интенсивно окрашивающееся и обнаруживающееся в ядрах неделящихся клеток. Функция ядрышка — синтез р-РНК и соединение их с белками, т.е. сборка субчастиц рибосом.

Хроматин — специфически окрашивающиеся некоторыми красителями глыбки, гранулы и нитчатые структуры, образованные молекулами ДНК в комплексе с белками. Различные участи молекул ДНК в составе хроматина обладают разной степенью спирализации, а потому различаются интенсивностью окраски и характером генетической активности. Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации. В. Процессе деления клеток происходит спирализация ДНК и хроматиновые структуры образуют хромосомы.

Хромосомы — плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры, которые являются единицами морфологической организации генетического материала и

обеспечивают его точное распределение при делении клетки. Хромосомы лучше всего различимы (и изучаются) на стадии метафазы митоза. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид.

Хроматиды — сильно спирализованные идентичные молекулы ДНК, образовавшиеся в результате репликации. Хроматиды соединяются между собой в области первичной перетяжки, или центромеры. Центромера делит хромосому на два плеча. В зависимости от места положения центромеры различают хромосомы равноплечие, неравноплечие и палочковидные.

Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, отделяющие спутники. Вторичные перетяжки ряда хромосом участвуют в образовании ядрышка.

Число хромосом в клетках каждого биологического вида постоянно. Обычно в ядрах клеток тела (соматических) хромосомы представлены парами, в половых клетках они непарны. Одинарный набор хромосом в половых клетках называют гаплоидным (п), набор хромосом в соматических клетках — диплоидным (2n). Хромосомы разных организмов различаются размерами и формой.

Набор хромосом клеток конкретного вида живых организмов, характеризующийся числом, величиной и формой хромосом называют КАРИОТИПОМ. В хромосомном наборе соматических клеток парные хромосомы называют гомологичными, хромосомы из разных пар — негомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по размерам, форме, составу и порядку расположения генов, но различны по происхождению (одна

8

унаследована от отцовского, другая — от материнского организма). Хромосомы в составе кариотипа делят также на аутосомы, или неполовые хромосомы, одинаковые у особей мужского и женского пола, и гетерохромосомы, или половые хромосомы, участвующие в определении пола и различающиеся у самцов и самок. Кариотип человека представлен 46 хромосомами (23 пары): 44 аутосомы и 2 половые хромосомы (у женщины две одинаковые Х-хромосомы, у мужчины— Х- и У-хромосомы).

Ядро осуществляет хранение и реализацию генетической информации, управление процессом биосинтеза белка, а через белки — всеми другими процессами жизнедеятельности. Ядро участвует в репликации и распределении наследственной информации между дочерними клетками, а следовательно, и в регуляции клеточного деления и процессов развития организма.

ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ

1.Зарисовать в тетрадь строение клетки, обозначить её органоиды и дать их краткую характеристику.

9

БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Исследованиями второй половины XX века было установлено, что материальными носителями наследственности являются нуклеиновые кислоты, которые представлены двумя типами: дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК), находящейся главным образом в ядре клетки и входящей в состав хромосом, и рибонуклеиновыми (РНК) кислотами, присутствующими как в ядре, так и в цитоплазме клеток. Причем наследственность у доминирующего большинства организмов закодирована в ДНК, реализуется же она при помощи информационной (И-РНК) в цитоплазме.

Нуклеиновые кислоты состоят из нуклеотидов, в состав которых входят три взаимоотделимых, соединенных в следующей последовательности компонента: азотистое основание — углеводный компонент — остаток фосфорной кислоты. Азотистые основания в ДНК представлены: аденином (А), гуанином (Г), тимином (Т) и цитозином (Ц). В состав РНК входят те же азотистые основания, но тимин заменен на урацил (У). Углеводный компонент в ДНК представлен сахаром дезоксирибозой (Д), а в РНК — рибозой (Р). ДНК и РНК имеют один и тот же остаток фосфорной кислоты.

Нуклеотиды ДНК и РНК, входящие в отдельно взятую цепочку, соединяются между собой через остаток фосфорной кислоты и сахар. При этом молекулы РНК состоят из одной, а ДНК из двух комплементарно соединенных нитей. Причем А всегда соединен двумя водородными связями с Т, Г— тремя водородными связями с Ц и наоборот, т. е. обе нити дополняют друг друга. Три азотистых основании последовательных нуклеотидов на смысловой цепочке ДНК шифруют код И-РНК. При синтезе белка в клетке различают два этапа: этап транскрипции, представляющий собой запись в И-РНК определенной последовательности оснований ДНК, и трансляции, при которой переносится последовательность кодонов И-РНК на последовательность аминокислот в синтезируемой полипептидной цепи. Процесс синтеза белка в клетке происходит по схеме ген → И-РНК → белок (табл. 1).

10

ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ 1. Восстановите антисмысловые цепочки молекулы ДНК, если смысловые

расположены в следующей последовательности:

3. Какую последовательность азотистых оснований будут иметь И-РНК, синтезированные на участках структурных генов со следующим расположением их в смысловой цепочке ДНК:

4. Участки молекулы И-РНК имеют следующий состав оснований:

Укажите, в каком порядке расположатся аминокислоты в полипептидных цепочках, синтезируемых на этих И-РНК.

5.В какой последовательности и какие аминокислоты будут располагаться

вполипептидной цепочке, закодированные на участках следующих структурных генов, т. е. составьте схему транскрипции и трансляции наследственной информации от гена к белку:

6. Определить, какими кодонами И-РНК шифруются аминокислоты белковых цепочек, расположенных в следующей последовательности: