ИздательствоДагестанский государственный университетГод2018Страниц27Уровень образованияАспирантура, Бакалавриат, Специалитет. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при проведении исследований паразитических миног

9 Длина тела жертвы (общая или по Смитту/стандартная) в зависимости от вида, см

10Масса тела жертвы (полная/тушки без внутренностей), г

11Пол жертвы

12Количество ран

13Расположение раны по 6-балльной шкале (см.

рис. 1):

I – над боковой линией за головой,

II – над боковой линией перед хвостом, III – под боковой линией за головой,

IV – под боковой линией перед хвостом, V – на голове,

VI – на хвостовом стебле.

В случае нахождения повреждения на стыке двух участков указывать через тире, например

I–II или I–III и т. п.

14Сторона тела, где находится повреждение:

для камбалообразных – слепая или зрячая, для остальных – правая или левая

15Характер ранения двух типов:

1 – след от присасывания по 2-балльной шкале:

1А – свежий след от присасывательного диска и ротовой воронки (измеряются внешний диаметр следа от диска и внутренний – от ротовой воронки), 1Б – старый след от присасывания – бледное

пятно на коже (измеряется диаметр пятна) 2 – ранение по 4-балльной шкале:

2А – зарубцевавшаяся, зажившая рана или язва (измеряется диаметр), 2Б – поверхностная неглубокая рана с

нарушением кожного покрова (измеряются диаметр следа от диска, диаметр и глубина раны), 2В – глубокая рана (измерения те же),

11

При измерении общей длины тела или длины тела по Смитту рыбы-жертвы параллельно необходимо осуществлять массовые промеры данного вида, чтобы оценить избирательность миноги по отношению к жертвам, поскольку существует мнение (Royce, 1949; Farmer, Beamish, 1973; Farmer, 1980), что крупные рыбы подвергаются атакам миног чаще в сравнении с мелкими особями. Измерение стандартной длины дает возможность определить коэффициенты упитанности рыб-жертв и сравнить их с таковыми у рыб, не подвергшихся атакам миног. До сих пор нет единого мнения относительно последствий атак миног для физиологического состояния их жертв.

Некоторыми исследователями (Абакумов, 1959; Hart, 1973) отмечается, что атаки миног приводят к замедлению роста, ухудшению состава мяса, исхуданию и ослабеванию, болезням рыб-жертв и, как следствие, большей их доступности для хищников и паразитов. В противоположность этому мнению, экспериментами (Royce, 1949) было показано, что атакованные рыбы не теряют в весе. Поэтому наряду с измерением длины и массы тела подвергшихся атакам миног рыб необходимо параллельно проводить аналогичные измерения и других рыб данного вида, дабы обеспечить сравнимость результатов.

Интересные результаты может дать и анализ избирательности миног по отношению к рыбам-жертвам различного пола. Этот вопрос до сих пор не исследовался. Возможно, минога не выбирает в качестве жертв особей определенного пола. Однако наши немногочисленные наблюдения в западной части Берингова моря показали, что практически все проанализированные особи черного палтуса, подвергшиеся атакам миноги, оказались самцами. Возможно,

12

данный факт связан с нападением миног на более мелких палтусов, среди которых преобладают самцы, имеющие меньшие линейные размеры.

В большинстве случаев рыбы-жертвы имеют на теле следы от единственного нападения. Считается, что результатом атаки на рыбу одновременно нескольких миног является ее неминуемая гибель (Мягков, 1983). Однако несколько ран одновременно на теле одной рыбы не такая уж большая редкость. Встречается как несколько свежих повреждений, оставленных, возможно, разными миногами, так и сочетание старых зарубцевавшихся ранений со свежими. Лабораторные эксперименты (Beamish, 1980) показали, что множественные атаки характерны для молодых недавно трансформированных миног, однако наши данные по размерам ран позволяют говорить о том, что встречаются и раны, оставленные одновременно несколькими крупными миногами.

Расположение ранений позволяет судить об избирательности миног по отношению к различным участкам тела, которая зависит от видовой принадлежности рыбы-жертвы и различается у разных видов миног. У морской миноги Petromyzon marinus предпочтений по отношению к определенному участку тела рыбы обнаружено не было (Lennon, 1954), хотя и отмечено, что чаще она атакует места, расположенные ниже боковой линии за грудными плавниками (Farmer, Beamish, 1973). Сведения относительно избирательности трехзубой миноги по отношению к различным участкам тела жертв довольно противоречивы. Некоторые авторы (Clemens, Wilby, 1961) считают, что наиболее часто рассматриваемый вид прикрепляется к тихоокеанским лососям в районе плавников и жаберных крышек. П. Кокрэн (Cochran, 1986a) полагает, что основными местами прикрепления трехзубой миноги к телу лососей являются участки в районе парных плавников. Р. Бимиш (Beamish, 1980) считает, что у минтая чаще всего раны отмечаются сразу за грудными плавниками, что расходится с полученными нами данными. Н. Новиков (1963) отмечает, что к палтусам минога чаще всего присасывается в средней части тела, к тихоокеанскому окуню и угольной рыбе – в районе грудного плавника, к треске – с боков, к наиболее уязвимым участкам. В противоположность этому мнению, В. Абакумов (1964) полагает, что палтусов минога чаще всего атакует в районе парных плавников и жаберной

13

крышки. Поскольку наши результаты не всегда соответствуют опубликованным ранее данным, вопрос нуждается в дальнейшем изучении.

Исследования избирательности миног по отношению к той или иной стороне тела рыбы-жертвы немногочисленны. В отношении тихоокеанских лососей установлено, что чаще минога присасывается к правой стороне тела (Beamish, 1980). У минтая же, по данным того же автора, следы от атак чаще обнаруживаются на левой стороне тела. На палтусов трехзубая минога нападает исключительно со слепой стороны (Новиков, 1963), хотя Абакумов (1964) полагал, что слепая сторона палтусов подвергается атакам чаще в сравнении со зрячей. Если в отношении палтусов поведение миноги вполне объяснимо, поскольку она в поиске пищи использует зрение и избегает нападать со зрячей стороны, боясь быть съеденной, то в отношении избирательности той или иной стороны тела других рыб невозможно сделать каких-либо определенных заключений, и требуется проведение дополнительных исследований.

Ранения, оставляемые миногами на теле рыб-жертв, можно условно подразделить на два типа: более или менее глубокие раны с рваными краями и след от присасывания, когда на теле остаются следы от ротовой воронки и зубов (Абакумов, 1964). Первые демонстрируют явный паразитизм, а вторые – транспортировку миноги рыбой-жертвой (Scott, Crossman, 1973), поскольку миноги, являясь плохими пловцами, для входа в реки могут присасываться к тихоокеанским лососям, идущим на нерест (Третьяков, 1949), или неудачную атаку, когда жертве удавалось освободиться от миноги (Farmer, Beamish, 1973).

Сами ранения по глубине и степени свежести можно условно разделить на 4 типа: 1) старая зажившая или зарубцевавшаяся рана, 2) поверхностная неглубокая рана с нарушением кожного или чешуйного покрова, 3) глубокая рана без прободения брюшной полости и глубокого проникновения до скелета, 4) глубокая рана с прободением брюшной полости и глубоким проникновением в мышечную ткань вплоть до скелета. В первом случае измеряется только диаметр раны, в остальных производятся три измерения: диаметр следа ротовой воронки, диаметр самой раны и ее глубина (Lennon, 1954). Наши

14

исследования показывают, что в случае свежих ранений все три измерения произвести удается не всегда, вероятно, потому что трехзубая минога при питании может использовать различные механизмы. Для питания кровью и мясом жертвы она пускает в ход губные зубы, расположенные вокруг ротового отверстия; зубные пластинки (верхнечелюстную и нижнюю), расположенные перед ротовым отверстием; язычные пластинки (заднюю и переднюю), расположенные на языке и усаженные мелкими зубчиками. Кроме того, для питания у нее имеются краевые зубы по внешнему краю воронки (Гуртовой и др., 1976).

Взависимости от того, какие структуры задействованы в питании, раны на теле рыбы могут иметь различную конфигурацию. Так, вероятно, если минога использует только зубные пластинки и язык, то на теле рыб остается след от ротовой воронки и рана относительно небольшого диаметра, которая может быть достаточно глубокой. В случае если помимо них задействованы еще губные и краевые зубы, рана имеет большой диаметр, может быть достаточно глубокой, а следы ротовой воронки становятся невидимыми, поскольку по размерам совпадают с размерами самой раны. Измерение диаметра ротовой воронки или обширной раны имеет значение в качестве источника получения данных о размерном составе миноги и его сезонной динамике. У морской миноги после ската в море по мере роста особей диаметр ран на теле жертв и их глубина последовательно увеличиваются вплоть до начала отхода производителей на нерест

(Lennon, 1954).

Вграфу «Примечания» в таблицу можно заносить различные наблюдения, имеющие отношение к исследуемому вопросу, но не нашедшие отражения в предыдущих графах. Это могут быть дополнительные характеристики раны, например, наличие следов загнивания и паразитов на теле, сильная истощенность рыбы, что зачастую служит причиной их гибели (Lennon, 1954; Абакумов,

1959).

Наряду с исследованием ран, оставленных миногами на теле рыб, при проведении регулярных массовых промеров жертв необходимо отмечать долю пораженных особей. Полученные данные могут быть использованы в качестве индекса

относительной численности миног, если известны доля

15

пораженных ими особей в популяции рыбы-жертвы и численность всей популяции данного вида (Lett et al., 1975).

Аквариальные эксперименты

Третьим направлением исследований является проведение различных экспериментов в лабораторных условиях (Lennon, 1954; Farmer et al., 1973; Beamish, 1980), которые требуют специального оборудования. Наблюдения за пойманными в море и содержащимися в аквариумах миногами позволяют получить ответы на многие важные вопросы, которые невозможно решить путем применения традиционных методов. Среди них могут быть следующие: адаптация миноги к резким изменениям температуры, солености и химического состава воды; реакция на изменения освещенности и прозрачности воды, звуковые, электрические и другие раздражители. Интересны следующие эксперименты: по взаимоотношениям миноги и ее жертв, например, суточному потреблению крови и его динамики в зависимости от факторов среды; характеру нападения миноги на жертв, реакции и смертности последних; длительности прикрепления миноги к жертве; зависимости между размерами миног и их жертв и т. п.

Литература

1.Абакумов В.А. Вред, наносимый миногами рыбным запасам // Рыбное хозяйство. – 1959. – № 4. – С. 32–33.

2.Абакумов В.А. О морском периоде жизни тихоокеанской трехзубой миноги – Enthosphenus tridentatus (Richardson) // Труды ВНИРО. – 1964. – Т. 49. – С. 253–256.

3.Бирзнек О.А. Способы уничтожения миноги в США // Сб. научно-технической информации ВНИРО. – 1967. – Вып. 7. – С. 13–16.

4.Бирман И.Б. О паразитизме тихоокеанской миноги на лососях рода Oncorhynchus // Известия ТИНРО. – 1950. – Т. 32. – С. 158–160.

5.Богаевский В.Т. Создать миножий промысел на Амуре // Рыбное хозяйство. – 1949. – № 7. – С. 22–24.

6.Богуцкая Н.Г., Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и

16

таксономическими комментариями. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. – 389 с.

7.Буторина Т.Е. О роли миног в жизненном цикле нематод лососевых рыб на Камчатке // Биол. моря. – 1988. – № 4. – С. 66–

67.

8.Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я.

Практическая зоотомия позвоночных. – М.: Высшая школа, 1976.

–351 с.

9.Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикурильских вод Тихого океана в 1986–1995 гг. // Известия ТИНРО. – 1998. – Т. 124. – С. 3–54.

10.Иванова-Берг М.М. Дальнейшие наблюдения над промыслом и биологией невской миноги // Труды ВНИОРХ. – 1932. – Т. 14. – С. 5–35.

11.Мантейфель Б.П. Минога Белого и Баренцева морей и ее промысел // Рыбная промышленность СССР. – 1945. – № 1. –

С. 83–84.

12.Мягков Н. Дальневосточные миноги // Рыбоводство и рыболовство. – 1983. – № 11. – С. 10.

13.Новиков Н.П. Случаи нападения трехзубой миноги Enthosphenus tridentatus (Gairdner) на палтусов и других рыб Берингова моря // Вопросы ихтиологии. – 1963. – Т. 3, № 3 (28). –

С. 567–569.

14.Прохоров В.Г., Грачев Л.Е. О нахождении трехзубой миноги Enthosphenus tridentatus (Gairdner) в западной части Берингова моря // Вопросы ихтиологии. – 1965. – № 4 (37). – С.

723–726.

15.Световидова А.А. О нахождении тихоокеанской миноги Enthosphenus tridentatus (Gairdner) в советской части Берингова моря // Доклады Академии наук СССР. – 1948. – Т. 61, № 1. – С. 151–152.

16.Третьяков Д.К. Рыбы и круглоротые. Их жизнь и значение.

–М., Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1949. – 419 с.

17.Федоров В.В. Видовой состав, распределение и глубины обитания видов рыбообразных и рыб северных Курильских островов // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских о-вов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992–1998 гг. – М.: Изд-во

17

18.Федоров В.В., Парин Н.В. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России. – М.: Изд-во ВНИРО, 1998. – 154 с.

19.Шейко Б.А., Федоров В.В. Класс Cephalaspidomorphi – Миноги. Класс Chondrichthyes – Хрящевые рыбы. Класс Holocephali – Цельноголовые. Класс Osteichthyes – Костные рыбы

//Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. – Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. – С. 7–69.

20.Amaoka K., Nakaya K., Yabe M. The Fishes of Northern Japan.

– Sapporo: Kita-Nihon Kaijo Center Co. Ltd., 1995. – 390 p.

21.Anderson J.W. A description of Pacific lamprey life history, physical habitat and water quality criteria, and their current status downstream of the Hells Canyon complex (E.3.1-3, chapter 4) // Report to Oregon and Idaho Bureau of Land Management. – 2002. – November 9. World Wide Web Publication. http://www.or.blm.gov/vale/ferc/fercinternet/29A.pdf.

22.Bayer J.M., Mesa M.G., Seelye J.G. Oxygen consumption of adult Pacific lampreys (Lampetratridentatа) in relation to swimming speed and temperature // The biology of lampreys. Symposium Proceedings. International Congress on the Biology of Fish. Vancouver, Canada: University of British Columbia, 2002. – P. 27–30.

23.Beamish R.J. Adult biology of the river lamprey (Lampetraayresi) and Pacific lamprey (Lampetra tridentata) from the Pacific coast of Canada // Can. J. Fish. Aquat. Sci. – 1980. – V. 37. – P. 1906– 1923.

24.Beamish R.J., Levings C.D. Abundance and freshwater migrations of the anadromous parasitic lamprey, Lampetra tridentatа, in a tributary of the Fraser river, British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. – 1991. – V. 48. – P. 1250–1263.

25.Clemens W.A., Wilby G.V. Fishes of the Pacific coast of Canada

//Bull. Fish. Res. Board Can. – 1961. – № 68. – P. 1–443.

26.Close D.A., Fitzpatrick M., Li H., et al. Status report of the Pacific lamprey (Lampetra tridentata) in the Columbia River basin // Technical Report (Contract 95BI39067). – Portland, OR, USA.: U.S.

18

Department of Energy, Bonneville Power Administration, Environment, Fish and Wildlife, 1995. – 35 р.

27.Cochran P.A. Attachment sites of parasitic lampreys: comparison among species // Environ. Biol. Fish. – 1986a. – V. 17, № 1. – P. 71–79.

28.Cochran P.A. The daily timing of lamprey attack // Environю

Biol. Fish. – 1986b. – V. 16, № 4. – P. 325–329.

29.Farmer G.J. Biology and physiology of feeding in adult lampreys // Can. J. Fish. Aquat. Sci. – 1980. – V. 37. – P. 1751–1761.

30.Farmer G.J., Beamish F.W.H., Robinson G.A. Food consumption of the adult landlocked sea lamprey, Petromyzon marinus, L. // Comp. Biochem. Physiol. – 1975. – V. 50, № 4. – P. 753–757.

31.Froese, R. Pauly D. Editors. ???2007. FishBase. World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, version (09/2018).

32.Hart J.L. Pacific fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Board. Can.

–1973. – № 180. – P. 1–740.

33.Lennon R.E. Feeding mechanism of the sea lamprey and its effect on host fishes // Fish. Bull. Fish and Wildlife Serv. – 1954. – V. 56, № 98. – P. 247–293.

34.Lett P.F., Beamish F.W.H., Farmer G.J. System simulation of the predatory activities of sea lampreys (Petromyzon marinus) on lake trout (Salvelinusnamayukush) // J. Fish. Res. Board Can. – 1975. – V. 32, № 5. – P. 623–631.

35.McPhail J.D., Lindsey C.C. Freshwater fishes of Northwestern Canada and Alaska // Bull. Fish. Res. Board. Can. – 1970. – № 173. – P. 1–381.

36.Mesa M.G. Annual physiological profiles of Pacific lampreys: implications for migrations past dams? // The biology of lampreys. Symposium Proceedings. International Congress on the Biology of Fish. – Vancouver, Canada: University of British Columbia, 2002. – P. 17–19.

37.Moser M.L., Cavender W.P., Ogden D.A., Peery C. Effects of light on migrating adult Pacific lamprey // The biology of lampreys. Symposium Proceedings. International Congress on the Biology of Fish. – Vancouver, Canada: University of British Columbia, 2002. – P. 37–40.

38.Parin N.V. An annotated catalog of fishlike vertebrates and fishes of the seas of Russia and adjacent countries. Part 1. Order Myxiniformes – Gasterosteiformes // J. Ichthyol. – 2001. – V. 41, Suppl. 1.

–P. S51–S131.

19

39.Robinson T.C., Bayer J.M., Seelye J.G. Upstream migration of Pacific lampreys in the John Day River: behavior, timing, and habitat use // The biology of lampreys. Symposium Proceedings. International Congress on the Biology of Fish. – Vancouver, Canada: University of British Columbia, 2002. – P. 69–72.

40.Royce W.F. The effect of lamprey attacks upon lake trout in Seneca Lake, New York // Trans. Am. Fish. Soc. – 1949. – V. 79. – P. 71–76.

41.Scott W.B., Crossman E.J. Freshwater fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Board. Can. – 1973. – № 184. – P. 1–966.

42.Sempier S. Pacific lamprey Lampetra tridentata // Marine species with aquaculture potential off the coast of Oregon and Pacific Northwest. 2003. World Wide Web Publication.http://hmsc.oregonstate.edu/projects/msap/PS/masterlist/fish/pacificlamprey.html.

20