Пути окисления глюкозы. Анаэробный гликолиз, энергетический баланс

Распад глюкозы (окисление): идет 2 путями – 2/3 глюкозы окисляется гликолитическим путем. 1/3 глюкозы окисляется пентозофосфатным путем – показать на пленке.

Гликолитический путь окисления глюкозы (гликолиз). Первоначально термином «гликолиз» обозначали только анаэробное брожение, завершающееся образованием лактата или этанола и СО2. В настоящее время понятие «гликолиз» используется более широко для описания распада глюкозы, проходящего через образование глюкозо-6-фосфата, фруктозо-1,6-дифосфата и пирувата как в отсутствие, так и в присутствии кислорода. В последнем случае употребляют термин «аэробный гликолиз» в отличие от «анаэробного гликолиза», завершающегося образованием лактата.

При анаэробном гликолизе из 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы лактата и 2 АТФ. При аэробном гликолизе из 1 молекулы глюкозы образуется 36 или 38 АТФ, выделяется 6 СО2 и 6 Н2О. Пентозофосфатный цикл осуществляется в анаэробных условиях, в результате этого процесса выделяется 6СО2 и 12НАДФН2. НАДФН2 необходимы для восстановительного синтеза.

Анаэробный гликолиз, или фосфотриозный путь, или шунт Эмбдена-Мейерхофа включает 10 реакций. Ступенчатое окисление глюкозы создает возможность не только преодоления при обычной температуре порога энергии активации отдельных реакций, но и рационального использования энергии, освобождающейся здесь не в форме взрыва, а шаг, за шагом, отдельными порциями. На основе гликолиза возникло кислородное дыхание. Гликолиз – это древнее усилие природы использовать энергию – студенты пишут отдельно реакции формулами, а пояснение к реакциям в тексте лекции (как ЦТК).

1 реакция - глюкоза фосфорилируется под действием фермента глюкокиназы (в печени) или гексокиназы (в других тканях)

2 реакция – глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат под действием фосфогексоизомеразы; этот фермент действует на молекулу с открытой линейной конфигурацией

3 реакция - фруктозо-6-фосфат необратимо фосфорилируется во фруктозо-1,6-дифосфат под действием фосфофруктокиназы, которая также действует на молекулу с открытой конфигурацией

4 реакция – фруктозо-1,6-дифосфат под действием альдолазы расщепляется на 2 фосфотриозы – ФГА и ДОАФ, реакция обратимая

ДОАФ может участвовать в синтезе ТАГ и ФЛ, восстанавливаясь до глицерофосфата, также участвует в глицерофосфатном челночном механизме, но основная его масса переходит в ФГА

5 реакция – ФГА окисляется с участием НАД и фосфорилируется. При этом энергия окисления трансформируется в макроэргическую связь 1,3 дифосфоглицерата.

6 реакция – 1,3-дифосфоглицерат реагирует с АДФ, отдает ей остаток фосфорной кислоты и выделяется АТФ. Так происходит субстратное фосфорилирование и образуется 3-фосфоглицерат, реакцию ускоряет фосфоглицераткиназа

7 реакция – под влиянием фосфоглицеромутазы остаток фосфорной кислоты переносится с С3 на С2 и образуется 2-фосфоглицерат

8 реакция – 2-фосфоглицерат дегидратируется енолазой. При этом за счет внутримолекулярной ОВР энергия аккумулируется в виде макроэргической связи в фосфоенолпирувате. Енолаза ингибируется ионами фторида; этим пользуются в тех случаях, когда необходимо остановить гликолиз, например, перед определением содержания глюкозы в крови. Енолаза нуждается в ионах магния и марганца:

9 реакция – ФЕП передает остаток фосфорной кислоты на АДФ, при этом образуется енолпируват и выделяется АТФ, вновь происходит субстратное фосфорилирование. Реакция ускоряется пируваткиназой. Енолпируват спонтанно превращается в ПВК.

10 реакция - ПВК в анаэробных условиях восстанавливается в молочную кислоту (лактат)

Энергетический баланс анаэробного гликолитического окисления глюкозы

Если процесс гликолиза начинается с глюкозы, то на образование фруктозо-6-фосфата и фруктозо-1,6-дифосфата затрачивается 2 молекулы АТФ. Т.к., в результате гликолиза образуется 4 АТФ, следовательно, в чистом виде запасается 2 АТФ. Если процесс гликолиза начинается с глюкозо-6-фосфата, образованного при распаде гликогена, затрачивается 1 АТФ для образования фруктозо-1,6-дифосфата, тогда выделяется 3 АТФ.

Значение гликолиза

1. У плода и в первые месяцы жизни преобладает анаэробный распад (окисление) глюкозы. Поэтому уровень лактата у новорожденных больше, чем у взрослых.

2. В некоторых тканях анаэробный гликолиз является основным источником энергии, например, в эритроцитах, хрусталике, сетчатке, мозговом веществе почек

3. Для большинства тканей - это аварийный путь, т.к. обеспечивает энергией в условиях гипоксии и аноксии, например в высокогорье, при интоксикации, анемии, болезнях органов дыхания, ССС, отравлении угарным газом, тяжелом физическом труде

4. Некоторые метаболиты гликолиза используются на синтетические процессы, например, фосфотриозы, ПВК, лактат могут использоваться на образование глюкозы – глюконеогенез; липонеогенез и синтез заменимых аминокислот