ГЛАВА VII МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ
I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, УТИЛИЗАЦИЯ УГЛЕВОДОВ
Письменные вопросы темы, которые необходимо запомнить по вашему учебнику: всего два микровопроса: синтез и распад гликогена.
I. Функции и градация углеводов
Эпитет «легкий» как нельзя больше подходит к характеристике этого класса. Углеводы легко перевариваются, легко отдают энергию, углеводы — «легкие» метаболиты, не образующие шлаков, ну и, наконец, раздел «Углеводы» довольно легко усваивается студентами. Это самый распространенных класс органических веществ. На их долю приходится 70% от общей биомассы Земли.
Функции углеводов:
1.Энергетическая — является главной, а для высших позвоночных — важнейшей. Почему не липиды, энергетическая ценность которых в два с лишним раза выше, а именно углеводы являются главным источником энергии для большинства гетеро-
трофов? Ответ прост: во-первых, углеводы легче отдают свою энергию, во-вторых, они гораздо более распространены.
2.Структурная — у человека и других позвоночных эта функция углеводов не является основной (главные роли здесь выполняют белки и липиды). Однако некоторые примеры струк-
турной роли углеводов заслуживают внимания: мукополисахариды соединительной ткани, гликокаликс клеток.
3.Дезинтоксикационная. Главным веществом, используемым
66
БИОХИМИЯ ДОСТУПНЫМ ЯЗЫКОМ
клетками печени для обезвреживания большинства ядов, явля-
ется моносахарид глюкуроновая кислота (не путать с гиалуроновой кислотой).
Классификация и характеристика. По строению, углеводы делят на:
1.Моносахариды — простейшие углеводы, входящие в состав более сложных. К ним относятся: глюкоза, фруктоза, галактоза, рибоза и др. Именно моносахара являются той первичной органикой, которая рождается в процессе фотосинтеза. Это из них впоследствии образуются остальные органические вещества. Однако, вы не встретите моносахарид в чистом виде в природе
(разве что глюкоза в виноградном соке), т. к. они входят в состав иных углеводов.
2.Ди- и олигосахариды. Согласно программе, разбираем только дисахара — соединения из двух моносахаридов: сахаро-
зу (дуэт глюкозы и фруктозы, α-1,2-гликозидная связь), лактозу
(глюкоза + галактоза, β-1-4- гликозидная связь) и мальтозу
(2 глюкозы, α-1,4-гликозидная связь). В природе встречаются сахароза (овощи, фрукты, пищевой сахар) и лактоза (молоко). Мальтоза является структурным компонентом крахмала.
3. Полисахариды — полимеры, образованные тысячами моносахаридных остатков. Наиболее значимы:
а) Крахмал — резервный полисахарид растений (содержится в плодах и клубнях), представленный линейной разновидностью — амилозой (остатки глюкозы, соединенные α-1,4-глико-
зидной связью) и ветвящейся — амилопектином (строение то же,
но в точках ветвления α-1,6-связь). Крахмал — основной источ-
ник пищевой энергии, получаемой человеком.
б) Гликоген — животный аналог крахмала (тот же состав,
те же связи и та же резервная функция), отличается лишь боль-
шей массой, и большей степенью ветвления. Находится во всех клетках, но преобладает в печени и скелетных мышцах.
в) Целлюлоза (клетчатка) — самое распространенное органическое вещество в природе. Выполняет структурную функцию у всех растений. Построена из остатков глюкозы, линейно со-
67
ЮРИЙ КРИВЕНЦЕВ
единенных β-1-4-гликозидной связью, не ветвится, отличается высокой прочностью и химической инертностью. Не перевари-
вается в ЖКТ человека и проходит через кишечник неизмененной. Тем не менее она выполняет ряд важнейших функций: оформляет пищевые и каловые массы, придает им объем, стимулирует перистальтику кишечника, способствует механической очистке кишечного канала, предотвращает запоры, сорбирует токсины из крови сквозь эпителий и является средой для обитания нашего симбионта — кишечной палочки.
II. Переваривание и всасывание углеводов является одним из самых простых процессов пищеварения.
Основным исходным субстратом углеводного пищеварения человека является крахмал. Уже в ротовой полости происходит частичный гидролиз крахмала под действием амилазы слюны. После проглатывания пищевого комка переваривание углево-
дов в желудке временно приостанавливается из-за кислой среды желудочного содержимого.
Основная масса углеводов переваривается в двенадцати-
перстной кишке и проксимальных отделах тонкого кишечника. Кишечное переваривание углеводов можно разделить на две фазы:
а) Полостное пищеварение. Основным ферментом здесь служит панкреатическая амилаза, которая расщепляет полисахариды только до дисахаридов — мальтозы и изомальтозы.
б) Пристеночное пищеварение. После полостного процесса в кишечнике остаются только дисахариды, которые гидролизуются на втором этапе до моносахаров под действием ферментов, локализованных на поверхности микроворсинок эпителия тонкого кишечника. Фермент лактаза гидролизует лактозу на глюкозу и галактозу. Мальтаза расщепляет 20% мальтозы до глюкозы. Более 80% мальтозы, всю сахарозу и изомальтозу гидролизует сахаразно-изомальтазный комплекс.
Всасывание продуктов переваривания углеводов происхо-
дит в проксимальных отделах тонкого кишечника. Всасыванию
68
БИОХИМИЯ ДОСТУПНЫМ ЯЗЫКОМ
подвергаются только моносахариды. Существует два механизма всасывания:
а) Облегченная диффузия — пассивный транспорт моносахаридов сквозь клеточные мембраны по градиенту концентрации. Такой механизм не требует затрат энергии и является основным путем всасывания для всех моносахаров, когда их концентрация
вполости кишечника выше нежели во внутренних средах организма.
б) Активный транспорт — энергозатратный процесс, осуществляемый против градиента концентрации. У человека таким образом всасываются глюкоза и галактоза, поэтому скорость их всасывания выше. Процесс протекает с затратой энергии АТФ
вприсутствии ионов Na+.
III. Глюкоза, как основной метаболит углеводного обмена
Глюкоза — ключевой продукт метаболизма углеводов. Если главным источником энергии внутри клетки является АТФ, то глюкоза — главный носитель энергии вне клеток (в крови и др.
жидкостях), основное «горючее» для тканей.
Норма глюкозы в крови — 3,3—5,5 мМоль/л, в моче — отсут-
ствует.
Глюкоза легко проникает внутрь большинства клеток. Ис-
ключение составляют лишь мышечная и жировая ткани, в которые глюкоза способна попасть только под действием гормона инсулина. Попавшая в клетки глюкоза превращается (при участии АТФ) в свою активную форму — глюкозо-6-фосфат. Другие гексозы, такие как галактоза, фруктоза и пр., легко превращаются в глюкозо-6-фосфат под действием изомераз.
Источники глюкозы в организме:
а) пищеварение; б) распад гликогена;
в) глюконеогенез (см. ниже); г) другие гексозы.
Пути расходования глюкозы:
а) синтез гликогена;
69