90. Вертикальная структура фитоценоза. Ярусность, фитоценотические горизонты, синузии.

Ответ. К основным ценоэлементам фитоценозов относят ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, а вторые горизонтальное расчленение растительных сообществ. Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объемом среды, в котором размещены органы растений, и особенностям размещения в отдельных горизонтах среды их массы, объема, поверхности соприкосновения со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных органов растений и варьирует в широких пределах. Используемый объем может быть однородным в пределах всего фитоценоза или изменяться в вертикальном направлении. При этом возможны два полярных варианта, связанные плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум. Представления о ярусности сформировались в конце XIX – начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. Шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов: 1. верхний древесный ярус; 2. нижний древесный ярус; 3. подлесок; 4. верхний травяной ярус; 5. средний травяной ярус; 6. нижний травяной ярус; 7. напочвенный ярус. Ярусное расчленение фитоценоза представляет собой экологическое дополнение одних видов другими, то есть ведет к более полному использованию ресурсов окружающей среды, в первую очередь света. Помимо количества и состава света, ярусы будут также различаться особенностями теплового режима, влажности воздуха, содержанием углекислого газа и т. д. Различные ярусы будут также различаться по высоте и мощности. Например, в лесах мощность древесного яруса может достигать 10-20 и более метров, а мохового покрова – всего несколько сантиметров. Ярусы рассматриваются как отграниченные друг от друга горизонты фитоценоза, в которых сосредоточена основная масса ассимилирующих органов растений. При этом именно неравномерность распределения фотосинтезирующих органов растений и будет служить основанием для выделения ярусов. Фитоценотические горизонты – структурные части биогеоценотических горизонтов, выделение которых в биогеоценозах обосновано Ю. П. Бялловичем (1960) - "биогеоценотический горизонт есть вертикально обособленная и по вертикали далее не расчлененная структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям веществ и энергии и в этих же отношениях отличается от соседних биогеоценотических горизонтов, служащих ему кровлей и постелью". Каждый фитоценотический горизонт характеризуется те только составом видов, но и составом органов этих растений. Кроме того, каждый горизонт будет характеризоваться свойственными ему средой и взаимоотношениями с консортами (фитофагами, праразитными грибами, эпифитами и др.). Так, в лесах можно выделить следующие фитоценотические горизонты: 1) кроновый, включающий кроны деревьев (ветви, листья) совместно с эпифитами; 2)стволовой, включающий стволы деревьев с эпифитами и лианами, а также подлесок; 3)травяной, травяно-кустарничковый или кустарничковый, включающий прикорневую часть стволов с эпифитами, травами и кустарничками, а также нижнюю часть подлеска; 4) припочвенный, включающий напочвенные мхи и лишайники, низкорослые травы, нижние части растений, входящих в состав более высоко расположенных горизонтов. Таким образом, некоторые виды принимают участие в формировании всех четырех фитоценотических горизонтов (деревья), другие – только трех (кустарники), двух (травы и кустарнички) или только одного (напочвенные мхи и лишайники) горизонтов. Подрост в зависимости от его высоты может включаться в состав припочвенного, травяно-кустарничкового или кустарничкового ярусов. В противоположность ярусным лесам умеренной зоны в природе достаточно часто (пожалуй, гораздо чаще, чем ярусные) встречаются фитоценозы, в которых ярусность абсолютно отсутствует или выражена очень слабо – такие фитоценозы формируют вертикальный континуум. Ярким примером этого могут быть тропические леса, масса и листовая поверхность в которых располагается непрерывно и четко отграниченные друг от друга горизонты, то есть скопления надземных органов (в том числе листьев) отсутствуют. В таких лесах от поверхности почвы и до верхней границы сообщество буквально "набито" листьями разных видов. Фитоценозами, в которых практически отсутствует ярусность, является также и большинство травяных сообществ. Отсутствие расчленения на ярусы в них связано с: небольшой высотой травостоев; образованием их растениями одной жизненной формы – многолетними травами; присутствием в травостоях особей с различной высотой надземных органов, в том числе и в пределах отдельных ценопопуляций; отсутствием у высоких растений приверженности листьев к какому-то определенному горизонту.

В травяных фитоценозах ярусность выражена лишь там, где развит моховой покров – в таких фитоценозах можно различить два яруса: травяной и моховой. Там, где ярусность не выражена, нет смысла искусственно выделять ярусы, важнее изучать разновысотное размещение листьев отдельных видов. Выраженность, равно как и отсутствие ярусности – одинаково важные признаки структуры фитоценозов. В растительном покрове различают господствующие и подчиненные ярусы. Господствующие ярусы занимают, как правило, верхнее положение, они занимают больший объем, сильнее трансформируют среду, оказывают влияние на все ниже расположенные ярусы. Но, между тем, бывают случаи, когда господствует и нижний ярус, например ярус сфагновых мхов на верховом болоте, хотя над ним расположен ярус болотных кустарничков. Конечно, и подчиненные ярусы влияют на господствующие. Например, травы обогащают почвы в лесах, что благоприятно для деревьев. В растительном покрове отмечено явление, которое было названо инкумбацией ярусов. Оно состоит в усложнении покрова путем наложения ярусов. Примером этого могут служить сообщества лесотундры, где при движении с севера на юг одноярусные моховые сообщества постепенно превращаются в двух-трех ярусные – сначала появляется ярус кустарничков, а затем и деревьев. Это можно наблюдать и в горных районах на верхней границе леса. В противоположность этому явлению, выпадение отдельных ярусов носит название декумбации. Синузия (греч. synusia — совместное пребывание, сообщество) — часть фитоценоза (биоценоза), совокупность (объединение, группа) особей одного вида (синузия первого порядка) или сходных видов (синузии второго и третьего порядков). Или пространственно и экологически обособленная часть растительного сообщества, состоящая из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм (экобиоморф). Основное понятие в изучении растительности экосистем (фитоценоза). Является основной системной единицей фитоценоза, более мелкая системная единица — ценоячейка. По определению Т. М. Липпмаа (1933), синузия — это одноярусная ассоциация растений (особей) сходных жизненных форм. По Б. А. Келлеру (1923), синузия — это группа особей одного или нескольких сходных видов, каждая со своей окружающей внешней для неё обстановкой. Синузии в растительном покрове и в пределах одного фитоценоза могут обладать известной самостоятельностью. По Н. Ф. Реймерсу (1980), синузия — экологически и пространственно обособленная часть фитоценоза, состоящая из растений одной или нескольких близких жизненных форм (деревья, кустарники, кустарнички, эпигейные лишайники, эпифитные лишайники, мхи зеленые, мхи сфагновые и т. д.), связанные между собой общими требованиями к среде обитания. По Т. А. Работнову (1983), синузия — это совокупность видов, относящихся к одной и той же группе жизненных форм и близких по ритму сезонной вегетации. По Б. М. Миркину (1989), синузия — это пространственно и экологически обособленная часть фитоценоза, один из ценоэлементов, отражающий внутриценотическую ассоциированность. В работе В. С. Ипатова и Л. А. Кириковой (1997), синузия — это один из ценоэлементов — компонент растительности, сложенный особями одной жизненной формы.