63. Микоризы и бактериоризы.

Ответ. Растение взаимодействует не только с абиотическими факторами внешней среды, но и с живыми организмами, населяющими почву. У высших растений наиболее широко распространен симбиоз с грибами и почвенными бактериями из рода Rhizobium. Относительно недавно установлено, что симбионтами некоторых растений могут быть актиномицеты. Симбиоз мицелия грибов с корнями высших растений называется микоризой (от греч. mykes – гриб и rhiza – корень). Микориза – сложная симбиотическая система, в которой гифы гриба и корни растений взаимодействуют по-разному. Микориза может быть эктотрофной (эктомикоризой), эндотрофной (эндомикоризой) и эктоэндотрофной (эктоэндомикоризой). При эктотрофной микоризе гифы гриба оплетают кончики молодых корней. Эктомикоризные корни короткие, утолщенные, разветвленные наподобие кораллов. На эктомикоризных корнях корневые волоски не образуются, а функцию всасывания воды с растворенными в ней минеральными веществами выполняют гифы гриба. Эктотрофная микориза характерна для большинства лиственных и хвойных деревьев. У представителей семейства Орхидные гифы гриба проникают в клетки паренхимы первичной коры корня и образуют там клубковидные скопления. Такой тип микоризы называется эндотрофной. Участки корня, в которые проникли гифы гриба, имеют буровато-коричневую окраску, чем и отличаются от тех участков, где гиф нет. У орхидных гифы гриба обнаруживаются в клетках на ранних стадиях развития растения. После цветения растений гифы гриба начинают исчезать. Предполагают, что постепенно растение-хозяин «переваривает» своего симбионта. На этом основании эндотрофную микоризу орхидных некоторые ботаники рассматривают как случай контролируемого паразитизма. Эктоэндотрофная микориза отличается от эндотрофной тем, что гифы гриба проникают не в клетки, а в межклетники паренхимы первичной коры. Такой тип микоризы встречается у вересковых (вереск, брусника, клюква). Гифы гриба значительно увеличивают всасывающую поверхность корня и улучшают питание растений. Питание растений с помощью гиф гриба называется микотрофным. Особенности биологического взаимодействия симбионтов выяснено недостаточно. С помощью меченого углерода (C14) и фосфора (P32) установлено, что грибы, образующие микоризу с вереском и клюквой, могут транспортировать в растения соединения, меченые по фосфору. Соединения, меченые по углероду, из гиф гриба в корень растения не передаются. В то же время продукты фотосинтеза растений, меченые по углероду, обнаруживались в мицелии гриба. У орхидных обнаружен обмен витаминами или их компонентами. Гифы гриба не только улучшают питание растений, но и их водоснабжение. Микориза защищает также растение от фитопатогенных организмов. Микориза широко распространена в природе и характерна как для голосеменных, так и для покрытосеменных растений. Не отмечена микориза у представителей семейств Крестоцветные, Маковые, Крапивоцветные, а также у насекомоядных и паразитирующих растений. Классическим примером симбиоза с бактериями является образование клубеньков на корнях растений семейства Бобовые. Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizobium. Основной особенностью представителей этого рода является способность фиксировать молекулярный азот. При отсутствии бобовых растений клубеньковые бактерии могут жить в почве как сапротрофы. Различные виды рода Rhizobium обладают довольно хорошо выраженной видоспецифичностью. Rhizobium trifolii поселяется на корнях клеверов, Rh. japonicum – на корнях сои, Rh. melilotii – на корнях люцерны и донника, Rh. leguminosarum – на корнях гороха, вики, бобов. Однако не все бобовые могут вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями. Считают, что из 13 000 бобовых растений, к симбиозу способны всего около 10 %. Клубеньковые бактерии проникают в корень через корневые волоски и внедряются в периферические клетки первичной коры. Растение реагирует на это чужеродное внедрение активным делением паренхимных клеток. В результате на поверхности корня образуются характерные для различных видов растений вздутия, которые называют клубеньками. В клубеньках бактерии меняют свою форму, превращаются в бактероиды, интенсивно размножаются и образуют «бактероидную ткань». Бактероиды активно связывают молекулярный азот и переводят его в соединения, которые могут усваиваться растением. В то же время растение обеспечивает бактерии необходимыми питательными веществами. Фиксированный клубеньковыми бактериями азот накапливается в растениях, поэтому многие бобовые хорошо развиваются на почвах, бедных азотом. Кроме того, они способствуют накоплению азота в почве, поэтому бобовые культуры являются лучшими предшественниками для сельскохозяйственных и декоративных растений. С целью обогащения почвы азотом, такие бобовые как клевер, люпин используют в качестве сидерационных культур. Сравнительно недавно (Becking, 1970) удалось обнаружить клубеньки на корнях некоторых деревьев и кустарников, относящихся к семействам буковые, березовые, крушиноцветные, казуариновые, розоцветные и др. У этих растений симбионтами, вызывающими образование клубеньков, являются актиномицеты. Как и клубеньковые бактерии, они способны фиксировать молекулярный азот и переводить его в доступные для растений соединения. При симбиозе функция корней не меняется, а появляющиеся некоторые морфологические особенности не являются генетически обусловленными и не наследуются.