25. Функции устьичного аппарата. Строение и расположение устьиц.

Ответ. Устьице — высокоспециализированное образование эпидермиса растений, состоящее из двух замыкающих клеток и устьичной щели (называемой апертурой) между ними, через которую осуществляется газообмен и транспирация. Размеры устьица (длина) колеблются в пределах 0,01—0,06 мм (крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени). Устьице состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими, которые регулируют степень открытости устьица, между ними располагается устьичная щель. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, через которую непосредственно и происходит газообмен. Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород, проникает внутрь ткани листа через устьица, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхания. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза выходит обратно в окружающую среду через устьица. Также в процессе транспирации через устьица выделяются пары воды. Клетки эпидермиса, примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями) часто используют при классификации растений. Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц: аномоцитный — сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса, тип весьма обычен для всех групп высших растений, за исключением хвойных; диацитный — характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам; парацитный — сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели; анизоцитный — замыкающие клетки окружены тремя неравными сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений; тетрацитный — четыре сопровождающие клетки, характерен для однодольных; энциклоцитный — сопровождающие клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток; актиноцитный — несколько сопровождающих клеток радиально расположены вокруг устьичных клеток, напоминая лучи звезды; перицитный — замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклинальной клеточной стенкой; десмоцитный — замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой, устьице соединено с ней антиклинальной клеточной стенкой; полоцитный — замыкающие клетки окружены одной сопровождающей не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермальные клетки; устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клетки, имеющей U-образную или подковообразную форму; стефаноцитный — устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять-семь) слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку; латероцитный — такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа. У двудольных распространённым является парацитный тип устьиц. Замыкающие клетки почковидной (бобовидной) формы — такими они видны с поверхности листа — несут хлоропласты, тонкие неутолщённые участки оболочки образуют выступы (носики) закрывающие устьичную щель. Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты, что хорошо видно на поперечном разрезе устьица. Пространство, ограниченное этими выростами, называют передним двориком. Нередко аналогичные выросты наблюдаются и у внутренних оболочек замыкающих клеток. Они образуют задний дворик, или внутренний, соединённый с крупным межклетником — подустьичной полостью. Для одних видов растений характерен только один тип устьичного аппарата, для других — два и несколько даже в пределах одной листовой пластинки. Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими. У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обеих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими. У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу. Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем. Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом — во время засухи. Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.