Глава 2. Ahatomo-физиологическая основа высших психических функций

Особенностью лимбической системы является то, что между ее составляющими имеются простые двухсторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым сохранения в ней единого состояния, а также навязывания его другим системам мозга. Круги разного функционального назначения связывают лимби-ческую систему со многими структурами большого мозга, что позволяет ей реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной функциональной системой или структурой. Обилие связей лимбической системы со многими компонентами ЦНС не позволяет выделить отдельную функцию мозга, в которой она не принимала бы участие. Наиболее полифункциональными образованиями ее являются гиппокамп и миндалина. Специфических афферентных входов лимбическая система не имеет и поддерживает свою активность за счет многосторонних связей с ретикулярной формацией.

Примерной условной границей лимбической системы сверху можно считать поясную извилину, дугообразно сверху примыкающую к мозолистому телу, а нижней — парагиппокампальную извилину на медиальной поверхности височных долей (рис. 22). Подавляющее большинство структур лимбической системы принимает участие в функциональной организации эмоций, что предполагает их влияние на соответствующие вегетативные изменения, регулируемые гипоталамусом, а также привлечение потенциала генетической и оперативной памяти.

Кора головного мозга является наиболее дифференцированным отделом центральной нервной системы (ЦНС) и по своему морфологическому строению делится на шесть слоев, отличающихся по строению и расположению нервных элементов (рис. 23). Основными типами нейронов коры являются пирамидные, звездчатые (астроциты) и веретенообразные нейроны.

В афферентной функции коры и в процессах переключения возбуждения на соседние нейроны основная роль принадлежит звездчатым нейронам. Эти клетки имеют короткие ветвящиеся аксоны, не выходящие за пределы серого вещества коры, и короткие ветвящиеся дендриты (астроцит можно увидеть в левом верхнем углу рис. 2 и в верхнем слое на рис. 23). Звездчатые нейроны участвуют в процессах восприятия, раздражении и объединении деятельности различных пирамидных нейронов.

Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и внут-рикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Они делятся на крупные пирамиды, от которых начинаются эфферентные пути к подкорковым образованиям, и мелкие пирамиды, образующие

Рис. 22. Условные границы лимбической системы на медиальной поверхности полушарий

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Рис. 23. Схема строения коры головного мозга:

/ — молекулярный (зональный) слой; 2— наружный зернистый слой; 3 — слой малых и средних пирамид; 4— внутренний зернистый слой; 5— ганглиозный слой; б — слой полиморфных клеток; 7 — белое веществою. (По М. Г. Привесу.) В пятом слое хорошо видны

пирамидные клетки

связи с другими отделами коры. Наиболее крупные пирамидные клетки — гигантские пирамиды Беца [Владимир Алексеевич Бец] — находятся в передней центральной извилине, в так называемой моторной зоне коры. Характерная особенность крупных пирамид — их вертикальная ориентация в толще коры. От тела клетки вертикально вверх к поверхности коры направлен наиболее толстый (верхушечный) дендрит, через который в клетку поступают различные афферентные влияния от других нейронов, а вертикально вниз отходит эфферентный отросток — аксон (рис. 23, пятый слой).

Многочисленность контактов (например, только на дендритах крупной пирамиды их насчитывают от 2 до 5 тыс.) обеспечивает возможность широкой регуляции деятельности пирамидных клеток со стороны множества других нейронов. Это позволяет координировать ответные реакции коры (в первую очередь ее моторную функцию) с разнообразными воздействиями из внешней среды и внутренней среды организма.

Веретенообразные клетки, характерные для наружного и внутреннего зернистых слоев, в основном выполняют ассоциативную функцию — сравнительными исследованиями 28 видов приматов и человека показано, что чем ближе к Homo sapiens находится человекообразная обезьяна, тем выше в ее мозге концентрация крупных веретенообразных нейронов.